Neurona

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Diagrama básico de una neurona

Las neuronas ( del griego νεῦρον, cuerda, nervio[1]
) son un tipo de células del sistema nervioso cuya
principal característica es la excitabilidad de su membrana
plasmática; están especializadas en la recepción de estímulos y conducción
del impulso nervioso (en
forma de potencial de
acción) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras
musculares de la placa motora. Altamente
diferenciadas, la mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su
madurez; no obstante, una minoría sí lo hace.[2]
Las neuronas presentan unas características morfológicas
típicas que sustentan sus funciones: un cuerpo
celular o «pericarion», central; una o varias prolongaciones cortas que
generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una
prolongación larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce
los impulsos desde el soma hacia otra neurona u órgano diana.[3]

La neurogénesis en seres
adultos, fue descubierta apenas en el último tercio del siglo XX. Hasta hace
pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de las otras células del
organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban,
excepto las células olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso
periférico también tienen la posibilidad de regenerarse
a través de la utilización del neurolema, una capa formada de los núcleos de las
células de
Schwann.

Contenido

1 Historia

2 Morfología

2.1 Núcleo

2.2 Pericarion

2.3 Dendritas

2.4 Axón

3 Función de las
células

3.1 El impulso
nervioso

3.2 Neurosecreción

4 Transmisión de señales
entre neuronas

5 Clasificación

5.1 Según la forma y el
tamaño

5.2 Según la
polaridad

5.3 Según las
características de las neuritas

5.4 Según el mediador
químico

6 Doctrina de la
neurona

7 Redes neuronales

7.1 Cerebro y
neuronas

7.2 Redes neuronales
artificiales

8 Véase también

9 Referencias

10 Enlaces
externos

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Historia

Dibujo de Santiago Ramón y
Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma (A) Célula de Purkinje,
un ejemplo de neurona bipolar (B) célula
granular que es multipolar

A principios del siglo XX, Santiago Ramón y
Cajal situó por vez primera a las neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso.[4]
Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que, comunicándose unas con
otras, establecían una especie de red mediante conexiones especializadas o
espacios.[4]
Esta idea, opuesta a la defendida por Camillo Golgi, que
propugnaba la continuidad de la red neuronal (es decir, que negaba que las
neuronas fueran entes discretos interconectados), es reconocida como la doctrina de la
neurona, uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna. A fin
de observar al microscopio la histología del sistema nervioso, Cajal empleó tinciones
de plata (con sales de plata) de cortes
histológicos para microscopía
óptica, desarrollados por Golgi y mejorados por el propio Cajal. Dicha
técnica permitía un análisis muy preciso, a nivel celular, incluso de un tejido
tan denso como es el cerebral.[5]
La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Las
neuronas se encargan de recibir los estímulos provenientes del medio ambiente,
convertirlos en impulsos nerviosos y transmitirlos a otra neurona, a una célula
muscular o glandular donde produciran una respuesta.

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Morfología

Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en el
soma; un pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos de
cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es,
generalmente un axón y varias dendritas) que emergen del pericarion.[6]

Infografía de un cuerpo
celular del que emergen multitud de neuritas.

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Núcleo

Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posición central y ser muy
conspicuo (visible), especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o dos
nucléolos
prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da
idea de la relativamente alta actividad transcripcional
de este tipo celular. La envoltura nuclear, con
multitud de poros nucleares, posee una
lámina nuclear muy
desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de
Cajal, una estructura esférica de en torno a 1 μm de diámetro que corresponde a una
acumulación de proteínas ricas en los aminoácidos
arginina y tirosina.

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Pericarion

Artículo principal: Pericarion

Diversos organelos llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El organelo mas
notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al
|reticulo
rugoso, es la llamada sustancia de
Nissl,al microscopio óptico,
se observan como grumos basófilos, y, al electrónico,
como apilamientos de cisternas del retículo endoplasmático. Tal abundancia de
los orgánulos relacionados en la síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del
pericarion.

Estos son particularmente notables en neuronas motoras somáticas, como las
del ucerno anterior de la medula espinal o en ciertos nucleos de nervios
craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion
sino también en las dendritas, aunque no en el axón, y es lo que permite
diferenciar de dendritas y axones en el neurópilo.

El aparato de Golgi, que
se descubrió originalmente en las neuronas, es un sistema muy desarrollado de
vesiclas aplanadas y agranulares pequeñas. Es la región donde los productos de
la sustancia de Nissl posibilitan una sintesis adicional. Hay lisosomas primarios y
secundarios (estos últimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar
al núcleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento).[7]
Las mitocondrias, pequeñas y
redondeadas, poseen habitualmente crestas
longitudinales.

En cuanto al citoesqueleto, el
pericarion es rico en microtúbulos (clásicamente,
de hecho, denominados neurotúbulos,
si bien son idénticos a los microtúbulos de células no neuronales) y filamentos
intermedios (denominados neurofilamentos por la
razón antes mencionada).[8]
Los neurotúbulos se relacionan con el transporte rápido de las moléculas de
proteinas que se sintetizan en el cuerpo celulas y que se llevan a través de las
dendritas y el axón.[9]

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Dendritas

Artículo principal: Dendrita

Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten
en proyecciones citoplasmáticas envueltas por una membrana plasmática
sin envuelta de mielina. En ocasiones, poseen un
contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y
componentes característicos son: muchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, ambos
dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de
Nissl, más abundantes en la zona adyacente al soma; retículo endoplasmático
liso, especialmente en forma de vesículas relacionadas con
la sinapsis.

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Axón

Artículo principal: Axón

El axón es una prolongación del soma neuronal recubierta por una o más células de Schwann en
el sistema
nervioso periférico de vertebrados, con producción o
no de mielina.
Puede dividirse, de forma centrífuga al pericarion, en: cono axónico, segmento
inicial, resto del axón.[6]

Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de
gran tamaño. En él se observa la progresiva desaparición de los grumos de
Nissl y la abundancia de microtúbulos y neurfilamentos que, en esta zona, se
organizan en haces paralelos que se proyectarán a lo largo del axón.

Segmento inicial. En él comienza, de existir, la mielinización externa. En
el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material
electronodenso en continuidad con la membrana plasmática, constituido por
material filamentoso y partículas densas; se asume que interviene en la
generación del potencial de
acción que transmitirá la señal sináptica. En cuanto al citoesqueleto,
posee esta zona la organización propia del resto del axón. Los microtúbulos,
ya polarizados, poseen la proteína
τ[10] pero no la proteína MAP-2.

Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos de Ranvier
y las sinapsis.

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Función de las
células

Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión, rapidez y a
larga distancia con otras células, ya sean nerviosas, musculares o glandulares.
A través de las neuronas se transmiten señales eléctricas denominadas impulsos
nerviosos.

Estos impulsos nerviosos
viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y pasa por toda la
neurona hasta llegar a los botones
terminales, que pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o
glándulas. La conexión entre una neurona y otra se denomina sinapsis.

Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema
nervioso: sensitivo, integrador o mixto y motor; De esta manera, un estímulo que
es captado en alguna región sensorial entrega cierta información que es
conducida a través de las neuronas y es analizada por el componente integrador,
el cual puede elaborar una respuesta, cuya señal es conducida a través de las
neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una acción motora, como la contracción
muscular o secreción glandular.

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El impulso nervioso

Artículo principal: Impulso
nervioso

A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal,
mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de
acción, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las técnicas electrofisiológicas
utilizadas en la medición.

Las neuronas transmiten ondas de naturaleza eléctrica originadas como
consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana
plasmática. Su propagación se debe a la existencia de una diferencia de
potencial o potencial de
membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas
de iones a ambos lados de la membrana, según describe el potencial de
Nernst[11]
) entre la parte interna y externa de la célula (por lo general de -70 mV). La
carga de una célula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior
respecto al exterior) y varía dentro de unos estrechos márgenes. Cuando el
potencial de membrana de una célula excitable
se despolariza más allá de
un cierto umbral ( de 65mV a 55mV app) la célula genera (o dispara) un potencial
de acción. Un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la
membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos
milisegundos.[12]

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Neurosecreción

Las células
neurosecretoras son neuronas especializadas en la secreción de sustancias
que, en vez de ser vertidas en la hendidura sináptica, lo hacen en capilares
sanguíneos, por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia
los tejidos diana; esto es, actúan a través de una vía endocrina.[13]
Esta actividad está representada a lo largo de la diversidad zoológica: se
encuentra en crustáceos,[14]
insectos,[15]
equinodermos,[16]
vertebrados,[13]
etc.

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Transmisión de señales entre
neuronas

Un sistema nervioso
procesa la información siguiendo un circuito más o menos estándar. La señal se
inicia cuando una neurona sensorial
recoge información. Su axón se denomina fibra
aferente. Esta neurona sensorial transmite la información a otra aledaña, de
modo que acceda un centro de integración del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en
dicho sistema, transportan la información a través de sinapsis. Finalmente, si
debe existir respuesta, se excitan neuronas eferentes que
controlan músculos, glándulas u otras estructuras
anatómicas. Las neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas,
constituyen el circuito neuronal.[17]

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Clasificación

Aunque el tamaño del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrómetros,
las prolongaciones o dendritas pueden extenderse a
una distancia de más de un metro. El número, la longitud y la forma de
ramificación de las dendritas brindan un método
morfológico para la clasificación de las neuronas.

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Según la forma y
el tamaño

Célula piramidal, en verde (expresando GFP). Las células teñidas
de color rojo son interneuronas
GABAérgicas.

Según el tamaño de las prolongaciones, los nervios se clasifican en:[6]

Poliédricas: como las motoneuronas del asta
anterior de la médula.

Fusiformes: como las células de doble ramillete de la corteza cerebral.

Estrelladas: como las neuronas aracniformes y estrelladas de la corteza cerebral y
las estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo.

Esféricas: en ganglios
raquídeos, simpáticos y parasimpáticos

Piramidales: presentes en la corteza cerebral.

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Según la
polaridad

Según el número y anatomía de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican
en:[6]

Neuronas monopolares o unipolares: son aquéllas desde las que nace sólo
una prolongación que se bifurca y se comporta funcionalmente como un axón
salvo en sus extremos ramificados en que la rama periférica reciben señales y
funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma
neuronal. Son típicas de los ganglios de invertebrados y de la retina.

Neuronas bipolares:
poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y del
otro el axón (solo puede haber uno por neurona). El núcleo de este tipo de
neurona se encuentra ubicado en el centro de ésta, por lo que puede enviar
señales hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en
las células bipolares de la retina (conos y bastones), del
ganglio coclear y vestibular, estos ganglios son especializados de la
recepción de las ondas auditivas y del equilibrio.

Neuronas multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del
cuerpo celular. Ese tipo de células son la clásica neurona con prolongaciones
pequeñas (dendritas) y una prolongación
larga o axón. Representan la mayoría de las neuronas. Dentro de las
multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axón largo, y
las de tipo Golgi II, que no tienen axón o éste es muy corto. Las neuronas de
proyección son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del
segundo.

Neuronas pseudounipolares: son aquéllas en las cuales el cuerpo celular
tiene una sola dendrita o neurita, que se
divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, motivo por cual
también se les denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa
"falso"), una que se dirige hacia una estructura periférica y otra que ingresa
en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en
el ganglio de la raíz
posterior.

Neuronas anaxónicas: son pequeñas. No se distinguen las dendritas de los
axones. Se encuentran en el cerebro y órganos especiales de los sentidos.

[editar]
Según las características
de las neuritas

De acuerdo a la naturaleza del axón y de las dendritas, clasificamos a las
neuronas en:[6]

Axón muy largo o Golgi de tipo I. El axón se ramifica lejos del
pericarion. Con axones de hasta 1 m.

Axón corto o Golgi de tipo II. El axón se ramifica junto al soma celular.

Sin axón definido. Como las células
amacrinas de la retina.

Isodendríticas. Con dendritas rectilíneas que se ramifican de modo que las
ramas hijas son más laŕgas que las madres.

Idiodendríticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo
neuronal; por ejemplo, como las células de
Purkinje del cerebelo.

Alodendríticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.

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Según el mediador
químico

Las neuronas pueden clasificarse, según el mediador
químico, en:[18]

Colinérgicas. Liberan acetilcolina.

Noradrenérigicas. Liberan norepinefrina.

Dopaminérgicas. Liberan dopamina.

Serotoninérgicas. Liberan serotonina.

GABAérgicas. Liberan GABA, es decir, ácido
γ-aminobutírico.

[editar]
Doctrina de la
neurona

Artículo principal: Doctrina de la
neurona

Micrografía de neuronas del giro
dentado de un paciente con epilepsia teñidas mediante la
tinción
de Golgi, empleada en su momento por Golgi y por Cajal.

La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y
Cajal a finales del siglo XIX, es el modelo
aceptado hoy en neurofisiología.
Consiste en aceptar que la base de la función neurológica radica en las neuronas
como entidades discretas, cuya interacción, mediada por sinapsis, conduce a la
aparición de respuestas complejas. Cajal no solo postuló este principio, sino
que lo extendió hacia una «ley de la polarización dinámica», que propugna la
transmisión unidireccional de información (esto es, en un sólo sentido, de las dendritas hacia
los axones).[19]
No obstane, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo, las células
gliales pueden intervenir en el procesamiento de información,[20]
e, incluso, las efapsis o sinapsis eléctricas,
mucho más abundantes de lo que se creía,[21]
presentan una transmisión de información directa de citoplasma a citoplasma. Más
aún: las dendritas pueden dirigir una señal sináptica de forma centrífuga al
soma neuronal, lo que representa una transmisión en el sentido opuesto al
postulado,[22]
de modo que sean los axones los que reciban de información (aferencia).

[editar]
Redes neuronales

Una red neuronal se define como una población de neuronas físicamente
interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben señales que procesan
a la manera de un circuito reconocible. La
comunicación entre neuronas, que implica un proceso electroquímico,[11]
implica que, una vez que una neurona es excitada a partir de cierto umbral, ésta se
despolariza transmitiendo a través de su axón una señal que excita a
neuronas aledañas, y así sucesivamente. El sustento de las capacidad del sistema
nervioso, por tanto, radica en dichas conexiones. En oposición a la red
neuronal, se habla de circuito neuronal
cuando se hace mención a neuronas que se controlan dando lugar a una retroalimentación
(«feedback»), como define la cibernética.

[editar]
Cerebro y neuronas

El número de neuronas en el cerebro varía drásticamente
según la especie estudiada.[23]
Se estima que cada cerebro humano posee en torno a 1011 neuronas: es
decir, unos cien mil millones. No obstante, Caenorhabditis
elegans, un gusano nematodo muy empleado como animal modelo, posee sólo
302.;[24]
y la mosca de la fruta, Drosophila
melanogaster, unas 300.000, que bastan para permiterle exhibir conductas
complejas.[25]
La fácil manipulación en el laboratorio de estas
especies, cuyo ciclo de vida es muy corto
y cuyas condiciones de cultivo poco exigentes, permiten a los investigadores
científicos emplearlas para dilucidar el funcionamiento neuronal, puesto que
el mecanismo básico de la actividad neuronal es común al de nuestra especie.[12]

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Redes neuronales
artificiales

Artículo principal: Red neuronal
artificial

El conocimiento de las redes neuronales biológicas ha dado lugar a un diseño
empleado en inteligencia
artificial. Estas redes funcionan porque cada neurona recibe una serie de
entradas a través de interconexiones y emite una salida. Esta salida viene dada
por tres funciones: una función
de propagación que por lo general consiste en el sumatorio de cada entrada
multiplicada por el peso de su interconexión; una función de
activación, que modifica a la anterior y que puede no existir, siendo en
este caso la salida la misma función de propagación; y una función de
transferencia, que se aplica al valor devuelto por la función de activación.
Se utiliza para acotar la salida de la neurona y generalmente viene dada por la
interpretación que queramos darle a dichas salidas.[26]

[editar]
Véase también

Neurobiología

Neurociencia

Plasticidad
neuronal

[editar]
Referencias

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↑ Error en la cita: El elemento <ref> no es
válido; pues no hay una referencia con texto llamada
paniagua

↑ Jeffrey N.
KellerEdgardo Dimayugab, Qinghua Chena, Jeffrey Thorpea, Jillian Geeb and
Qunxing Ding. Autophagy, proteasomes, lipofuscin, and oxidative stress in the
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1-85728-673-1 (hardback) or ISBN
1-85728-503-4 (paperback)

[editar]
Enlaces externos

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