Origen de la vida

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Estromatolitos del precámbrico en la
Formación Siyeh, Parque
Nacional de los Glaciares, Estados Unidos. En 2002,
William Schopf de la UCLA publicó un artículo en la
revista Nature defendiendo que este
tipo de formaciones geológicas fueron creadas
por cianofíceas fósiles con
una antigüedad de 3.500 millones de años.[1]
De ser cierto, serían las formas de vida más antiguas
conocidas.

La cuestión del origen de la vida en la Tierra ha generado en las ciencias de la naturaleza
un campo de estudio especializado cuyo objetivo es dilucidar cómo y cuándo
surgió. La opinión más extendida en el ámbito científico establece la teoría de que
la vida evolucionó de
la materia inerte en algún momento entre hace 4.400 millones de años, cuando se
dieron las condiciones para que el vapor de agua pudiera condensarse por
primera vez[2]
y 2.700 millones de años, cuando aparecen los primeros indicios de vida, como la
proporción entre los isótopos estables de carbono (12C y
13C), de hierro (56Fe,
57Fe y 58Fe) y de azufre (32S,
33S, 34S y 36S) inducen a pensar en un origen
biogénico de los minerales y sedimentos que
se produjeron en esa época[3]
[4]
y los biomarcadores
moleculares indican que ya existía la fotosíntesis.[5]
[6]
Además entrarían aquí ideas e hipótesis sobre un posible origen extraterrestre de la vida (panspermia),
que habría sucedido durante los últimos 13.700 millones de años de evolución del
Universo conocido tras el Big Bang.[7]

El cuerpo de estudios sobre el origen de la vida forman un área limitada de
investigación, a pesar de su profundo impacto en la biología y la comprensión
humana del mundo natural. En el objetivo de reconstruir el evento se emplean
diversos enfoques basados en estudios tanto de campo como de laboratorio:

Por una parte el ensayo químico en el laboratorio
o la observación de procesos geoquímicos o astroquímicos que
produzcan los constituyentes de la vida en las condiciones en las que se
piensa que pudieron suceder en su entorno natural.

En la tarea de determinar estas condiciones se toman datos de la geología
de la edad oscura de la tierra a partir de análisis radiométricos de
rocas antiguas, meteoritos, asteroides y
materiales considerados prístinos, así como la observación astronómica de
procesos de formación estelar.

Por otra parte, se intenta hallar las huellas presentes en los actuales
seres vivos de aquellos procesos mediante la genómica comparada y la
búsqueda del genoma mínimo.

Y por último se trata de verificar las huellas de la presencia de la vida
en las rocas, como microfósiles, desviaciones en
la proporción de isótopos de origen biogénico
y el análisis de entornos, muchas veces extremófilos semejantes a los paleoecosistemas iniciales.

Los progresos en esta área son generalmente lentos y esporádicos, aunque aún
atraen la atención de muchos dada la importancia de la cuestión que se
investiga. Existe una serie de observaciones que apuntan las condiciones
fisicoquímicas en las cuales pudo emerger la vida, pero todavía no se tiene un
cuadro razonablemente completo acerca de cómo pudo ser este origen. Se han
propuesto varias teorías, siendo las más importantes en cuanto al número y
calidad de investigadores que la apoyan la hipótesis del
mundo de ARN y la Teoría
del mundo de hierro-sulfuro[8]

Estas explicaciones al ser de carácter científico, no pretenden discernir
sobre aspectos
religiosos que examinan el papel de la voluntad divina en el origen
de la vida (creacionismo), ni sobre aspectos
metafísicos que ilustren acerca las causas primigenias.

Contenido

1 Historia del problema en la
ciencia

1.1 La cuestión de la
generación espontánea: de Aristóteles a Pasteur

1.2 Darwin

1.3 Primeros planteamientos
científicos: Oparin y Haldane

2 Condiciones
iniciales

2.1 Primeras evidencias
directas de aparición de la vida

2.2 Composición hadeica de
la atmósfera, los océanos y la corteza terrestre

2.3 Biogénesis en ambiente
cálido contra frío

3 La evolución y su relación
con los modelos actuales del origen de la vida

4 Modelos actuales

4.1 Origen de las moléculas
orgánicas

4.1.1 Los experimentos de
Miller

4.1.2 Experimentos de
Fox

4.1.3 Experimentos de
Joan Oró. Bases nitrogenadas

4.1.4 Hipótesis de
Eigen

4.1.5 Hipótesis de
Wächstershäuser

4.1.6 Teoría de la playa
radioactiva

4.1.7 Homoquiralidad

4.1.8 Autoorganización y
replicación

4.2 De las moléculas
orgánicas a las protocélulas

4.2.1 Modelos «primero
los genes»: el mundo de ARN

4.2.2 Modelos «primero el
metabolismo»: el mundo de hierro-sulfuro y otros

4.2.3 Teoría de la
burbuja

4.2.4 Modelos
híbridos

5 Otros modelos

5.1 Autocatálisis

5.2 Teoría de la
arcilla

5.3 Modelo de Gold de
"Biosfera profunda y caliente"

5.4 El mundo de
lípidos

5.5 El modelo del
polifosfato

5.6 Hipótesis del mundo de
HAP

5.7 El modelo de la
ecopoiesis

5.8 Exogénesis: vida
primitiva extraterreste

5.8.1 Teoría de la
panspermia

5.9 Hipótesis de la génesis
múltiple

6 Argumentos contrarios al
origen abiogénico

6.1 Hoyle

6.2 Yockey

6.3 Síntesis abiogénica de
sustancias químicas clave

6.4 El problema de la
homoquiralidad

7 Véase también

8 Referencias

8.1 Notas al pie

8.2 Otras
referencias

9 Enlaces externos

Historia del
problema en la ciencia

La
cuestión de la generación espontánea: de Aristóteles a Pasteur

Artículo principal: Teoría
de la generación espontánea

La concepción clásica de la abiogénesis, que
actualmente se conoce más específicamente como generación
espontánea, sostenía que los organismos vivos complejos
se generaban por la descomposición de sustancias
orgánicas. Por ejemplo, los ratones surgían
espontáneamente en el grano almacenado o que las larvas aparecían espontáneamente
en la carne. El
término fue acuñado por el biólogo Thomas Huxley en su obra
"Biogenesis and abiogenesis" en 1870.

La tesis de la
generación espontánea fue defendida por Aristóteles, quien
afirmaba, por ejemplo que era una verdad patente que los pulgones surgían del rocío que cae de las plantas, las pulgas
de la materia en putrefacción, los ratones del heno sucio, los cocodrilos de los troncos
en descomposición en el fondo de las masas acuáticas, y así sucesivamente (Aristóteles, Generatio
Animalium e Historia Animalium). Todos ellos surgían merced a una
suerte de fuerza vital a la que da el nombre de Entelequia. El término
empleado por Aristóteles y traducido posteriormente por espontáneo es
αυτοματικóς, es decir, fabricado por sí mismo.

La autoridad
reconocida durante siglos a Aristóteles hizo que esta opinión prevaleciera
durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres como Descartes, Bacon o Newton. Por ejemplo, en el
siglo
XVI, el químico y naturalista Jan Baptista van
Helmont, padre de la bioquímica, llega a
afirmar en su obra Ortus medicinae 1648 que:

Los piojos, garrapatas, pulgas y
gusanos surgen de nuestras vísceras y excrementos. Si juntamos con trigo la ropa
que usamos bajo nuestro atuendo cargada de sudor en un recipiente de boca ancha,
al cabo de 21 días cambian los efluvios penetrando a través de los salvados del
trigo, y transmutando éstos por ratones. Tales se pueden ver de ambos sexos y
cruzar con otros que hayan surgido del modo habitual...

En 1546 se
posicionó en contra el médico Girolamo Fracastoro
estableciendo la teoría de que las enfermedades
epidémicas estaban provocadas por pequeñas partículas diminutas e invisibles
o "esporas", que
podrían no ser criaturas vivas, pero no fue aceptada ampliamente. Más tarde Robert
Hooke publicó los primeros dibujos sobre microorganismos en 1665. También se le
conoce por dar el nombre a la célula, que descubrió observando
muestras de corcho.

Lazzaro Spallanzani,
humanista, erudito y científico italiano, llamado el «biólogo de biólogos». Uno
de los primeros personajes que se preocupó de buscar una explicación científica
al origen de la vida, combatiendo la idea de la generación
espontánea.

En el siglo XVII la generación
espontánea comienzan a cuestionarse, por ejemplo Sir Thomas Browne en
su Pseudodoxia
Epidemica, subtitulada Enquiries into Very many Received Tenets, and
Commonly Presumed Truths (Indagaciones sobre los principios tantas veces
admitidos y las verdades comúnmente supuestas), de 1646, un ataque a las falsas
creencias y «errores corrientes». Aunque sus conclusiones no se aceptaron por la
mayoría. Por ejemplo, su contemporáneo, Alexander
Ross escribió:

Pues poner en cuestión esto [la
generación espontánea] es poner en tela de juicio la razón, los sentidos y la
experiencia. Si duda de esto, que se vaya a Egipto y allí se encontrará con
que los campos se plagan de ratones, engendrados del barro del Nilo para gran calamidad de sus
habitantes.[9]

En 1676 Anton van
Leeuwenhoek descubrió microorganismos, que según sus dibujos y
descripciones, podrían tratarse de protozoos y bacterias. Esto encendió el
interés por el mundo microscópico.[10]
El descubrimiento de los microorganismos abre la puerta para que se deseche la
posibilidad de que los organismos superiores surjan por generación espontánea,
estando reservado este mecanismo para ellos. El primer paso en este sentido lo
dio el italiano
Francesco Redi, quien
probó en 1668 que no
aparecía ninguna larva en la carne en descomposición cuando se impedía que las
moscas depositaran en ellas sus huevos. Desde el siglo XVII en adelante se ha
visto gradualmente que, al menos en el caso de todos los organismos superiores y
visibles a simple vista, era falso lo previamente establecido con respecto a la
generación espontánea. La alternativa parecía ser el aforismo omne
vivum ex ovo: es decir, que todo lo que vive viene de otro ser vivo
preexistente (literalmente, del huevo). Sin embargo, el sacerdote católico
inglés John Needham defiende el
supuesto de la abiogénesis para los microorganismos en su obra Observations
upon the generation, composition and descomposition of animal and vegetable
substances (Londres, 1749). Para ello realiza un experimento calentando un
caldo mixto de pollo y maíz puesto en un frasco de boca ancha. En el que aún
aparecieron microbios a pesar de haber sido tapado con un corcho.

En 1768 Lazzaro Spallanzani
probó que los microbios venían del aire y se podían eliminar mediante
el hervido. Pero no fue hasta 1861 que Louis Pasteur llevó a cabo
una serie de cuidadosos experimentos que probaron que los organismos como los hongos y bacterias no
aparecían en los medios ricos en nutrientes por ellos mismos en materiales no
vivos, lo cual confirmaba la teoría celular.

Darwin

En una carta a Joseph Dalton
Hooker del 1 de febrero de 1871,[11]
Charles Darwin sugirió
que la chispa original de la vida pudo haber comenzado en un “pequeño charco
cálido, con todo tipo de sales fosfóricas y de amonio, en
presencia además de luz, calor, electricidad, etc.; de modo que se formara un
compuesto proteico listo para sufrir cambios aún más complejos”. Continuó
explicando que “a día de hoy semejante material sería instantáneamente devorado
o absorbido, lo cual no habría sido el caso antes de que los seres vivos se
hubieran formado”.[12]
En otras palabras, la presencia de la vida misma hace la búsqueda del origen de
la vida dependiente de las condiciones de esterilidad que se dan en el
laboratorio. Más precisamente, el oxígeno producido por las
diferentes formas de vida es muy activo a escala molecular, lo cual perjudica a
cualquier intento de formación de vida.

Aleksandr Oparin (derecha) en el
laboratorio.

Primeros
planteamientos científicos: Oparin y Haldane

Artículos principales: Aleksandr Oparin y J.B.S. Haldane

Una vez desechada la generación espontánea, la cuestión del origen de la vida
se retrotraía hacia el origen de la primera célula. Los conocimientos de la
astronomía y el origen
del sistema solar permitían especular sobre las condiciones en que surgió
este sistema vivo. Simultáneamente, Oparin y Haldane elaboraron una serie de
hipótesis estableciendo, a partir de estas posibles condiciones la secuencia
probable de acontecimientos que originarían la vida.

Hasta 1924 no se
realizó ningún progreso real, cuando Aleksandr
Ivanovich Oparin demostró experimentalmente que el oxígeno atmosférico
impedía la síntesis de moléculas orgánicas que son
constituyentes necesarios para el surgimiento de la vida. Según el profesor
Loren S. Graham en su ensayo Science, philosophy, and human behavior in the
Soviet Union. New York: Columbia University Press.[13]
Oparin recibió el impulso para comenzar sus investigaciones de en un intento de
demostrar el materialismo
dialéctico en el contexto de la guerra fría en la
antigua Unión
de Repúblicas Socialistas Soviéticas.

En su obra El origen de la vida en la Tierra,[14]
[15]
Oparin exponía una teoría
quimiosintética en la que una «sopa primitiva» de
moléculas orgánicas se pudo haber generado en una atmósfera sin oxígeno a través
de la acción de la luz solar. Éstas se combinarían de una forma cada vez más
compleja hasta quedar disueltas en una gotita de coacervado. Estas gotitas
crecerían por fusión con otras y se reproducirían mediante
fisión en gotitas hijas, y de ese modo podrían haber obtenido un metabolismo primitivo en el
que estos factores asegurarían la supervivencia de la "integridad celular" de
aquellas que no acabaran extinguiéndose. Muchas teorías modernas del origen de
la vida aún toman las ideas de Oparin como punto de partida.

El mismo año J.B.S. Haldane también
sugirió que los océanos pre-bióticos de la tierra, muy diferentes de sus
correspondientes actuales, habrían formado una «sopa caliente diluida» en la
cual se podrían haber formado los compuestos orgánicos, los constituyentes
elementales de la vida. Esta idea se llamó biopoesis, es decir, el
proceso por el cual la materia viva surge de moléculas autorreplicantes pero no
vivas.[16]

Condiciones
iniciales

El conocimiento de las condiciones iniciales es de extremada importancia para
el estudio del origen de la vida. Para ello se emplea la teoría geoquímica en el
estudio de las rocas antiguas y se efectúan simulaciones de laboratorio e in
silico. Uno de los puntos centrales es determinar la disponibilidad de
elementos y moléculas esenciales, en especial metales, puesto que son
indispensables como cofactores en la bioquímica
actual, así como su estado redox en las distintas
localizaciones.[17]
Asimismo, es esencial datar las primeras manifestaciones de la vida para
aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Según las evidencias
actuales, aunque están sujetas a controversia, la vida debió aparecer tras el
enfriamiento del planeta que siguió al bombardeo
intenso tardío, hace unos 4.000 millones de años. Aunque todos los seres
vivos actuales parecen provenir de un único
organismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si hubo varias
apariciones "fortuitas" de formas de vida tras la que sólo sobrevivió una, o si
bien esas formas de vida aún sobreviven porque no sabemos buscarlas, tal vez en
ambientes extremos como en las profundidades de la corteza continental
o el manto.[17]

Primeras evidencias
directas de aparición de la vida

Representación artística del "océano de magma" que se cree
que existió en la tierra tras su formación, y
posiblemente tras el impacto que
formó la Luna. Se
observan pequeñas islas de roca en estado sólido, que formarían la corteza
primigenia.

Una de las formas de verificar la actividad biológica es una curiosa
propiedad de los sistemas celulares, como la fotosíntesis que
incorporan CO2 de diversas fuentes para organificarlo. Existen dos isótopos estables
del carbono,
C12 y C13, siendo sus abundancias relativas fijas en la atmósfera.
Cuando se incorpora CO2 por un sistema biológico, este prefiere
ligerísimamente el isótopo más ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadas en
el otro isótopo.[18]

La prueba de una aparición temprana de la vida viene del cinturón
supracortical de Isua en Groenlandia occidental y
formaciones similares en las cercanas islas de Akilia. El carbono que forma parte de las
formaciones rocosas tiene una concentración de δ13C elemental de
aproximadamente −5.5, lo que debido a que en ambiente biótico se suele preferir
el isótopo más
ligero del carbono,12C, la biomasa tiene una δ13C de entre
−20 y −30. Estas «firmas» isotópicas se preservan en los sedimentos y
Mojzis[19]
ha usado esta técnica para sugerir que la vida ya existió en el planeta hace
3.850 millones de años. Lazcano y Miller (1994) sugieren que la rapidez de la
evolución de la vida está determinada por la tasa de agua recirculante a través
de las fumarolas submarinas centrooceánicas. La
recirculación completa lleva 10 millones de años, por ello cualquier compuesto
orgánico producido por entonces podría ser alterado o destruido por temperaturas
que excedan los 300 °C. Ambos estiman que el desarrollo a partir de un
genoma de 100 kilobases de un heterótrofo primitivo de ADN/proteínas hasta la
generación de un genoma de 7.000 genes de una cianobacteria filamentosa
hubiera requerido sólo 7 millones de años.[20]

Composición
hadeica de la atmósfera, los océanos y la corteza terrestre

La acreción y formación de la
Tierra tuvo que haber tenido lugar en algún momento hace 4.500 - 4.600 millones
de año, según diferentes métodos radiométricos.[21]
La diferenciación del manto terrestre, a partir de análisis de la serie samario/neodimio en
rocas de Isua, Groenlandia, pudo haber sido
bastante veloz, tal vez en menos de 100 millones de años.[22]
Posteriores estudios confirman esta formación temprana de las capas de silicatos
terrestres.[23]

Morse y MacKenzie han sugerido que los océanos podrían haber aparecido en el
eón
Hadeico tan temprano como 200 millones de años después de la formación de la
Tierra,[24]
en un ambiente caliente (100 °C) y reductor y con un
pH inicial de 5.8 que
subió rápidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sido apoyada por Wilde[25]
quien elevó la datación de los cristales de zircón encontrados en cuarcitas metamorfizadas del Terrane
de gneis del Monte
Narryer, en Australia occidental, del que
previamente se pensaba que era de 4.100 - 4.200 millones de años a 4.402
millones de años. Otros estudios realizados más recientemente en el cinturón de
basalto de
Nuvvuagittuq, al norte de Quebec, empleando neodimio-142
confirman, estudiando rocas del tipo faux-anfibolita,
la existencia muy temprana de una corteza, con una datación de 4.360 millones de
años.[26]
Esto significa que los océanos y la corteza continental
existieron dentro de los 150 primeros millones de años tras la formación de la
Tierra. A pesar de esto, el ambiente hadeico era enormemente hostil para la
vida. Se habrían dado frecuentes colisiones con grandes objetos cósmicos,
incluso de más de 500 kilómetros de diámetro, suficientes para
vaporizar el océano durante meses tras el impacto, lo que formaría nubes de
vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevándose a elevadas altitudes que
cubrirían todo el planeta. Tras unos cuantos meses la altitud de esas nubes
comenzaría a disminuir, pero la base de la nube continuaría aún estando elevada
probablemente durante los siguientes mil años, tras lo cual comenzaría a llover
a una altitud más baja. Durante 2.000 años las lluvias consumirían lentamente
las nubes, devolviendo los océanos a su profundidad original sólo 3.000 años
tras el impacto.[27]
El posible bombardeo
intenso tardío provocado probablemente por los movimientos posicionales de
los planetas
gaseosos gigantes, que acribillaron la Luna y otros planetas interiores
(Mercurio, Marte y posiblemente la
Tierra y Venus) hace entre 3.800
y 4.100 millones de años probablemente habrían esterilizado el planeta si la
vida ya hubiera aparecido en ese periodo.

Biogénesis en
ambiente cálido contra frío

Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de
meteoros que impedirían el establecimiento de protoorganismos autoreplicantes,
la vida pudo haberse desarrollado en diferentes ambientes primitivos. El estudio
llevado a cabo por Maher y Stephenson[28]
muestra que si los sistemas hidrotermales marinos profundos propician un lugar
aceptable para el origen de la vida, la abiogénesis pudo haber sucedido en
fechas tan tempranas como entre hace 4.000 y 4.200 millones de años, mientras
que si hubiera sucedido en la superficie de la Tierra la abiogénesis sólo podría
haber ocurrido hace entre 3.700 y 4.000 millones de años.

Otros trabajos de investigación sugieren un comienzo de la vida más frío. Los
trabajos de Stanley Miller mostraron
que los ingredientes de la vida adenina y guanina requieren condiciones de
congelación para su síntesis, mientras que la citosina y el uracilo precisan temperaturas de
ebullición.[29]
Basándose en estas investigaciones sugirió que el origen de la vida implicaría
condiciones de congelación y meteoritos impactando.[30]

Un nuevo artículo de la publicación Discover
Magazine señala hacia la investigación de Stanley Miller indicando que
se pueden formar siete aminoácidos diferentes y 11
tipos de nucleobases en hielo, como cuando se
dejó amoníaco y cianuro en el
hielo antártico entre 1972 y
1997,[31]
y una investigación llevada a cabo por Hauke Trinks mostrando la formación de
moléculas de ARN de 400 bases de longitud en
condiciones de congelación utilizando un molde de ARN (una cadena sencilla de ARN que
guía la formación de una nueva cadena). A medida que la nueva cadena de ARN
crecía, los nuevos nucleótidos se iban
adhiriendo al molde.[32]
La explicación dada para la inusitada velocidad de estas reacciones a semejante
temperatura es que se trataba de una congelación eutéctica. A
medida que se forman cristales de hielo, éste permanece puro: sólo las moléculas
de agua se unen al cristal en crecimiento, mientras que las impurezas como la
sal o el cianuro quedan excluidas. Estas
impurezas acaban apiñadas en bolsillos microscópicos de líquido entre el hielo,
y es esta concentración lo que hace que las moléculas choquen entre sí con más
frecuencia.[33]

La
evolución y su relación con los modelos actuales del origen de la
vida

Se ha discutido si el origen de la vida y el origen del proceso de evolución
surgieron a la vez. Se ha postulado que de forma equivalente a como actúa el
proceso de evolución
biológica en los seres vivos, también actuarían los mecanismos evolutivos en
compuestos químicos antes de que hubiese vida. En este sentido, científicos como
Martin A. Nowak y Hisashi Ohtsuki han postulado cómo y cuándo la cinética
química pasa a convertirse en una dinámica evolutiva; formulando una teoría
matemática general para el origen de la evolución. En ella se describe la
previda como un alfabeto de activos monómeros que forman al azar
polímeros; siendo un
sistema generativo que puede producir la información, en la que originalmente se
presenta una preevolutiva dinámica de selección y mutación, pero no replicación, a diferencia
de la vida. A partir de análisis matemático se concluye que las mejores y más
competentes candidatas moleculares para la vida ya habían sido seleccionadas
antes incluso de que empezaran a reproducirse. Igualmente aunque la previda es
un andamiaje en que se basa la vida, existe una fase de transición, en la que si
la tasa efectiva de replicación supera un valor crítico, entonces la vida
compite con la previda; y finalmente, la vida destruye a la previda.[34]

Modelos actuales

No existe un modelo del origen de la vida
generalizado. Los modelos actualmente más aceptados se construyen de uno u otro
modo sobre cierto número de descubrimientos acerca del origen de los componentes
celulares y moleculares de la vida, enumerados en el orden más o menos
aproximado en el que se postula su emergencia:

Las posibles condiciones prebióticas terminaron con la creación de ciertas
moléculas
pequeñas básicas (monómeros) de la vida, como
los aminoácidos. Esto fue
demostrado en el experimento Urey-Miller llevado a cabo por Stanley L. Miller y Harold C. Urey en 1953.

Los fosfolípidos (de una
longitud adecuada) pueden formar espontáneamente bicapas
lipídicas, uno de los dos componentes básicos de la membrana celular.

La polimerización de los
nucleótidos en moléculas
de ARN al azar pudo haber dado lugar a ribozimas
autorreplicantes (hipótesis del
mundo de ARN).

Las presiones de selección para una
eficiencia catalítica y una diversidad mayor terminaron en ribozimas que
catalizaban la transferencia de péptidos (y por ende la
formación de pequeñas proteínas), ya que los
oligopéptidos formaban
complejos con el ARN para formar mejores catalizadores. De ese modo
surgió el primer ribosoma y la síntesis
de proteínas se hizo más prevalente.

Las proteínas superan a las ribozimas en su capacidad catalítica y por
tanto se convierten en el biopolímero dominante.
Los ácidos nucleicos
quedan restringidos a un uso predominantemente genómico.

El origen de las biomoléculas básicas,
aunque aún no se ha establecido, es menos controvertido que el significado y
orden de los pasos 2 y 3. Los reactivos químicos inorgánicos básicos a partir de
los cuales se formó la vida son el metano, amoníaco, agua, sulfuro de
hidrógeno (H2S), dióxido de carbono y
anión fosfato.

Aún nadie ha sintetizado una protocélula utilizando los componentes básicos
que tenga las propiedades necesarias para la vida (el llamado enfoque "de abajo
a arriba"). Sin esta prueba de principio, las explicaciones tienden a quedarse
cortas. No obstante, algunos investigadores están trabajando en este campo, en
especial Jack Szostak de la Universidad Harvard.
Otros autores han argumentado que un enfoque "de arriba a abajo" sería más
asequible. Uno de estos intentos fue realizado por Craig Venter y
colaboradores en el Institute for Genomic Research. Utilizaba ingeniería
genética con células procariotas existentes con
una cantidad de genes
progresivamente menor, intentando discernir en qué punto se alcanzaban los
requisitos mínimos para la vida. El biólogo John
Desmon Bernal acuñó el término biopoiesis para este proceso, y sugirió que
había un número de "estadios" claramente definidos que se podían reconocer a la
hora de explicar el origen de la vida:

Estadio 1: El origen de los monómeros biológicos.

Estadio 2: El origen de los polímeros biológicos.

Estadio 3: La evolución desde lo molecular a la célula.

Bernal sugirió que la evolución darwiniana pudo haber comenzado temprano, en
algún momento entre el estadio 1 y 2.

Origen de las moléculas
orgánicas

El experimento de Miller y Urey intentó recrear las condiciones químicas de
la Tierra primitiva en el laboratorio y sintetizó algunos de los «ladrillos» de
la vida.

Los experimentos de
Miller

Artículo principal: Experimento de
Miller y Urey

Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron llevados a cabo por Stanley Miller, bajo
condiciones simuladas que recordaban aquéllas que se pensaba que habían existido
poco después de que la Tierra comenzara su acreción a partir de la nebulosa solar
primordial. Los experimentos se llamaron "experimentos de Miller". El
experimento original de 1953 fue realizado por Miller cuando era estudiante de
licenciatura y su profesor Harold Urey. El experimento
usaba una mezcla altamente reducida de gases (metano, amoníaco e hidrógeno).
No obstante la composición de la atmósfera terrestre
prebiótica aún resulta materia de debate. Otros gases menos reductores
proporcionan una producción y variedad menores. En un momento se pensó que
cantidades apreciables de oxígeno molecular estaban presentes en la atmósfera
prebiótica, que habrían impedido esencialmente la formación de moléculas
orgánicas. No obstante, el consenso científico actual es que éste no era el
caso. El experimento mostraba que algunos de los monómeros orgánicos básicos
(como los aminoácidos) que forman los
ladrillos de los polímeros de la vida moderna se pueden formar espontáneamente.
Las moléculas orgánicas más simples están lejos de lo que es una vida
autorreplicante completamente funcional. Pero en un ambiente sin vida
preexistente estas moléculas se podrían haber acumulado y proporcionado un
ambiente rico para la evolución química (teoría de la sopa).

Por otra parte, la formación espontánea de polímeros complejos a partir de
los monómeros generados abióticamente
bajo esas condiciones no es un proceso tan sencillo. Además de los monómeros
orgánicos básicos necesarios, durante los experimentos también se formaron en
altas concentraciones compuestos que podrían haber impedido la formación de la
vida.

Se ha postulado otras fuentes de moléculas complejas, incluyendo fuentes de
origen extraterrestres, estelares o interestelares. Por ejemplo, a partir de análisis
espectrales, se sabe que las moléculas orgánicas están presentes en meteoritos y
cometas. En el 2004, un equipo detectó
trazas de hidrocarburos
aromáticos policíclicos (PAH's) en una nebulosa, la molécula más compleja hasta la
fecha encontrada en el espacio. El uso de PAH's también ha sido propuesto como
un precursor del mundo de ARN en la hipótesis del mundo de PAH's (PAH
world).

Sidney W.
Fox.

Se puede argumentar que el cambio más crucial que aún sigue sin recibir
respuesta por esta teoría es cómo estos "ladrillos" orgánicos relativamente
simples polimerizan y forman
estructuras más complejas, interactuando de modo consistente para formar una
protocélula. Por ejemplo, en un ambiente acuoso, la hidrólisis de oligómeros/polímeros
en sus constituyentes monoméricos está energéticamente favorecida sobre la condensación de monómeros
individuales en polímeros. Además, el experimento de
Miller produce muchas substancias que acabarían dando reacciones cruzadas
con los aminoácidos o terminando la
cadena
peptídica.

Experimentos de
Fox

Entre las décadas de los 50 y los 60, Sidney W. Fox estudiaba la
formación espontánea de estructuras peptídicas bajo condiciones que posiblemente
pudieran haber existido tempranamente en la historia de la Tierra. Demostró que
los aminoácidos podían formar espontáneamente pequeños péptidos. Estos
aminoácidos y pequeños péptidos podían haber sido
estimulados para formar membranas esféricas cerradas, llamadas microesferas. Fox
describió este tipo de formaciones como «protocélulas», esferas de proteínas que
podían crecer y reproducirse.

Experimentos de Joan Oró.
Bases nitrogenadas

Joan
Oró fue un español que obtuvo en sus experimentos sobre el origen de la vida
bases nitrogenadas, que
son los elementos fundamentales del ADN.

En 1961 Juan Oró, añadió ácido
cianhídrico al caldo primigenio y
obtuvo algunas purinas. En 1962, en otro
experimento, añadió formaldehído y
consiguió la síntesis de dos azúcares, ribosa y desoxirribosa, componentes
de soporte de los ácidos nucléicos en el
ADN y
ARN.

Hipótesis de
Eigen

A principios de los años 1970 se organizó una gran ofensiva al problema del
origen de la vida por un equipo de científicos reunidos en torno a Manfred
Eigen del instituto Max
Planck. Intentaron examinar los estados transitorios entre el caos molecular
de una sopa prebiótica y los estados transitorios de un hiperciclo
de replicación, entre el caos
molecular en una sopa prebiótica y sistemas macromoleculares autorreproductores
simples.

En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de información (posiblemente
ARN)
produce una enzima, que cataliza la formación de
otro sistema de información en secuencia hasta que el producto del último ayuda
a la formación del primer sistema de información. Con un tratamiento matemático,
los hiperciclos pueden crear cuasiespecies, que a través de selección natural
entraron en una forma de evolución darwiniana. Un
impulso a la teoría del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN, en
ciertas circunstancias se transforma en ribozimas, una forma de enzima de ARN.

Hipótesis de
Wächstershäuser

Fumarolas
negras. Algunas teorías afirman que la vida surgió en las proximidades algún
tipo de fuente hidrotermal
submarina.

Artículo principal: Teoría
del mundo de hierro-sulfuro

Otra posible respuesta a este misterio de la polimerización fue
propuesta por Günter
Wächtershäuser en 1980, en su teoría del hierro-sulfuro. En esta
teoría, postuló la evolución de las rutas (bio) químicas como el fundamento de
la evolución de la vida. Incluso presentó un sistema consistente para rastrear
las huellas de la actual bioquímica desde las
reacciones ancestrales que proporcionaban rutas alternativas para la síntesis de
«ladrillos orgánicos» a partir de componentes gaseosos simples.

Al contrario que los experimentos clásicos de Miller, que dependían de
fuentes externas de energía (como relámpagos simulados o
irradiación UV), los «sistemas de
Wächstershäuser» vienen con una fuente de energía incorporada, los sulfuros de hierro
y otros minerales (por ejemplo la pirita). La energía
liberada a partir de las reacciones redox de esos sulfuros metálicos, no sólo
estaba disponible para la síntesis de moléculas orgánicas, sino también para la
formación de oligómeros y polímeros.
Se lanza por ello la hipótesis de que tales sistemas podrían ser capaces de
evolucionar hasta formar conjuntos autocatalíticos de entidades autorreplicantes
metabólicamente activas que
serían los precursores de las actuales formas de vida.

El experimento tal y como fue llevado a cabo rindió una producción
relativamente pequeña de dipéptidos (del 0,4% al 12,5 %) y una producción
inferior de tripéptidos (0,003%) y los autores advirtieron que «bajo estas
mismas condiciones los dipéptidos se hidrolizaban
rápidamente.»[35]
Otra crítica del resultado es que el experimento no incluía ninguna
organomolécula que pudiera con mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o
terminar la cadena (Huber y Wächsterhäuser, 1998).

La última modificación de la hipótesis del hierro-sulfuro fue propuesta por
William Martin y Michael Russell en 2002.[36]
De acuerdo con su escenario, las primeras formas celulares de vida pudieron
haber evolucionado dentro de las llamadas «chimeneas negras» en
las profundidades donde se encuentran las zonas de expansión del fondo oceánico.
Estas estructuras consisten en cavernas a microescala que están revestidas por
delgadas paredes membranosas de sulfuros metálicos. Por tanto,
estas estructuras resolverían varios puntos críticos de los sistemas de
Wächstershäuser «puros» de una sola vez:

Las microcavernas proporcionan medios para concentrar las moléculas recién
sintetizadas, por tanto aumentando la posibilidad de formar oligómeros.

Los abruptos gradientes de temperatura que se encuentran dentro de una chimenea negra
permiten establecer «zonas óptimas» de reacciones parciales en diferentes
regiones de la misma (por ejemplo la síntesis de monómeros en las zonas más
calientes, y la oligomerización en las zonas más frías).

El flujo de agua hidrotermal a través de la
estructura proporciona una fuente constante de «ladrillos» y energía (sulfuros
metálicos recién precipitados).

El modelo permite una sucesión de diferentes pasos de evolución celular
(química prebiótica, síntesis de monómeros y oligómeros, síntesis de péptidos y proteínas, mundo de ARN,
ensamblaje de ribonucleoproteínas
y mundo de ADN) en una única estructura,
facilitando el intercambio entre todos los estadios de desarrollo.

La síntesis de lípidos como medio de
«aislar» las células del medio ambiente no es necesaria hasta que básicamente
estén todas las funciones celulares desarrolladas.

Este modelo sitúa al último antepasado común universal (LUCA,
del inglés Last Universal Common Ancestor) dentro de una chimenea negra,
en lugar de asumir la existencia de una forma de vida libre de LUCA. El último
paso evolutivo sería la síntesis de una membrana lipídica que
finalmente permitiera al organismo abandonar el sistema en el interior de la
microcaverna de las chimeneas negras y comenzar su vida independiente. Este
postulado de una adquisición tardía de los lípidos es consistente con la
presencia de tipos completamente diferentes de lípidos de membrana en arqueobacterias y eubacterias (más los eucariotas)
con una fisiología altamente
similar en todas las formas de vida en otros aspectos.

Otro asunto sin resolver en la evolución química es el origen de la homoquiralidad,
por ejemplo todos los monómeros tienen la misma "mano dominante" (los
aminoácidos son zurdos y los ácidos nucleicos y azúcares son diestros). La
homoquiralidad es esencial para la formación de ribozimas funcionales (y
probablemente también de proteínas). El origen de la homoquiralidad podría
explicarse simplemente por una asimetría inicial por casualidad seguida de una
descendencia común.

Los trabajos llevados a cabo en 2003 por científicos de Purdue
identificaron el aminoácido serina como la probable raíz que
provoca la homoquiralidad de las moléculas. La serina produce enlaces
particularmente fuertes con los aminoácidos de la misma quiralidad, lo cual
resulta en un grupo de ocho moléculas que podrían todas ella ser diestras o
zurdas. Esta propiedad se contrapone a la de otros aminoácidos que son capaces
de formar enlaces débiles con los aminoácidos de quiralidad opuesta. Aunque el
misterio de por qué acabó siendo dominante la serina zurda aún está sin
resolver, los resultados sugieren una respuesta a la cuestión de la transmisión
quiral: el cómo las moléculas orgánicas de una quiralidad mantienen la
dominancia una vez que se establece la asimetría.

Teoría de la
playa radioactiva

Zachary Adam[37]
de la Universidad de
Washington en Seattle afirma que procesos mareales mayores que
los actuales, producidos por una luna situada a una distancia mucho menor
podrían haber concentrado partículas radiactivas de uranio y otros elementos
radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron haber
sido los responsables de generar los componentes elementales de la vida. De
acuerdo con los modelos de computación publicados en Astrobiology[38]
un depósito de tales materiales radiactivos podría haber mostrado la misma
reacción nuclear autosostenida que se encuentra en el yacimiento de Uranio de Oklo, en Gabón. Esta arena radiactiva
proporciona suficiente energía para generar moléculas orgánicas, como aminoácidos
y azúcares a
partir de acetonitrilo procedente del
agua. La monazita radiactiva también
libera fosfatos
solubles en las regiones que se encuentran entre los granos de arena,
haciéndolos biológicamente accesibles. Así pues los aminoácidos, azúcares y
fosfatos solubles pueden ser producidos simultáneamente, de acuerdo con Adam.
Los actínidos radiactivos, que
entonces se encontraban en mayores concentraciones, pudieron haber formado parte
de complejos órgano-metálicos. Estos complejos pudieron haber sido importantes
como primeros catalizadores en los
procesos de la vida.

John Parnell de la Universidad de Aberdeen sugiere que tales
procesos formaron parte del «crisol de la vida» en los comienzos de cualquier
planeta rocoso hasta que éste fuera lo suficientemente grande para generar un
sistema de tectónica de placas
que aportara minerales radiactivos a la superficie. Puesto que se cree que la
Tierra en sus orígenes estaba formada por muchas «microplacas», se darían
condiciones favorables para este tipo de procesos.

Homoquiralidad

Algunos procesos de la evolución química deberían explicar el origen de la homoquiralidad,
es decir, el hecho de que todos los componentes elementales de los seres vivos
tienen la misma quiralidad, siendo los aminoácidos
levógiros,
los azúcares ribosa y desoxirribosa de los
ácidos nucleicos son dextrógiros, así como los fosfoglicéridos
quirales. Se pueden sintetizar moléculas quirales, pero en ausencia de una
fuente de quiralidad o de un catalizador quiral se forman
en una mezcla 50/50 de ambos enantiómeros, a la cual se
le llama mezcla racémica. Clark
sugirió que la homoquiralidad pudo comenzar en el espacio, puesto que los
estudios sobre los aminoácidos del meteorito Murchison
mostraron que la L-alanina era dos veces más
frecuente que la forma D, y el ácido L-glutámico era
3 veces más prevalente que su contrapartida dextrógira. Se ha sugerido que la luz polarizada tuvo el
poder de destruir uno de los enantiómeros dentro del disco
protoplanetario. Noyes ha demostrado que la desintegración beta
provocaba la destrucción de la D-leucina en una mezcla racémica y que
la presencia de 14C, presente en
grandes cantidades en las sustancias orgánicas del ambiente temprano de la
tierra, podría haber sido la causa.[39]
Robert M. Hazen ha publicado informes de experimentos realizados en distintas
superficies cristalinas quirales que actuaban como posibles lugares de
concentración y ensamblaje de monómeros quirales en macromoléculas.[40]
Una vez estabilizado el sistema, la quiralidad podría haber sido seleccionada
favorablemente por la evolución.[41]
Los trabajos con compuestos orgánicos encontrados en meteoritos tienden a
sugerir que la quiralidad es una característica de la sínteis abiogénica, puesto
que los aminoácidos actuales son levógiros, mientras que los
azúcares son predominantemente dextrógiros.[42]

Autoorganización y
replicación

Artículo principal: Autoorganización

Si se considera, como a menudo sucede, que la autoorganización y
autoreplicación son los procesos principales que caracterizan a los sistemas
vivos, hay que decir que hay muchos tipos de moléculas abióticas que exhiben
estas características en las condiciones adecuadas. Por ejemplo, Martin y Russel
mostraron que la formación de un compartimento distinto del ambiente por membranas celulares y
la autoorganización de reacciones redox autocontenidas son los
atributos más conservados entre los seres vivos, y esto les lleva a argumentar
que la materia inorgánica con estos atributos podrían estar entre los atributos
más probables del antepasado común de todos los seres
vivos.[43]

De las moléculas
orgánicas a las protocélulas

La cuestión de cómo unas moléculas orgánicas simples forman una
protocélula lleva mucho tiempo sin respuesta, pero existen muchas hipótesis.
Algunas de éstas postulan una temprana aparición de los ácidos nucleicos
(teorías denominadas «primero los genes») mientras que otras postulan que
primero aparecieron las reacciones bioquímicas y las rutas metabólicas (las
«primero el metabolismo»). Recientemente están apareciendo tendencias con
modelos híbridos que combinan aspectos de ambas.

Modelos «primero los
genes»: el mundo de ARN

ARN con sus bases nitrogenadas a la
izquierda y ADN a la derecha.

Artículo principal: hipótesis del
mundo de ARN

La hipótesis del
mundo de ARN fue enunciada por Walter Gilbert, de Harvard con base en
los experimentos de Thomas Cech (Universidad de
Colorado) y Sidney Altman (Yale) en 1980.[44]
Sugiere que las moléculas relativamente cortas de ARN se podrían haber formado
espontáneamente de modo que fueran capaces de catalizar su propia replicación
continua. Es difícil de calibrar la probabilidad de esta formación. Se han
expuesto algunas hipótesis de cómo pudo haber sucedido. Las primeras membranas
celulares pudieron haberse formado espontáneamente a partir de proteinoides
(moléculas similares a proteínas que se producen
cuando se calientan soluciones de aminoácidos). Cuando están presentes a la
concentración correcta en solución acuosa, forman microesferas que, según se ha
observado, presentan una conducta similar a los compartimentos rodeados de
membrana.

Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones químicas que tienen lugar
en el interior de sustratos de arcilla o en la superficie de
rocas piríticas.
Entre los factores que apoyan un papel importante para el ARN en la vida
primitiva se incluye su habilidad para replicar (véase el Monstruo
de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto para almacenar información y
catalizar reacciones químicas (como ribozimas); su papel
extremadamente importante como intermediario en la expresión y mantenimiento de
la información genética (en forma de ADN) en los organismos modernos y en
la facilidad de su síntesis química o al menos de los componentes de la molécula
bajo las condiciones aproximadas de la Tierra primitiva. Se han producido
artificialmente en el laboratorio moléculas de ARN relativamente cortas capaces
de duplicar a otras.[45]

Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hipótesis es la de
que un tipo diferente de ácido nucleico, como los
ácidos
nucleicos peptídicos (ANP) o los ácidos
nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeros en emerger como moléculas
autorreproductoras para ser reemplazadas por el ARN sólo después.[46]
[47]

Aún quedan algunos problemas con la hipótesis del mundo de ARN, en particular
la inestabilidad del ARN cuando se expone a la radiación ultravioleta, la
dificultad de activar y ligar los nucleótidos y la carencia de fosfato disponible en solución
requerida para construir su columna vertebral y la inestabilidad de la base citosina (que es
susceptible a la hidrólisis). Recientes
experimentos también sugieren que las estimaciones originales del tamaño de una
molécula de ARN capaz de autorreplicación eran muy probablemente ampliamente
subestimadas. Formas más modernas de la teoría del mundo de ARN proponen que una
simple molécula era capaz de autorreplicación (que otro "mundo" por tanto
evolucionó con el tiempo hasta producir el mundo de ARN). En este momento, no
obstante, las distintas hipótesis tienen insuficientes pruebas que lo apoyen.
Muchas de éstas pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio, pero la
ausencia de rocas sedimentarias sin alterar de un momento tan temprano en la
historia de la Tierra nos deja pocas oportunidades de probar robustamente esta
hipótesis.

Modelos
«primero el metabolismo»: el mundo de hierro-sulfuro y otros

Artículo principal: Teoría
del mundo de hierro-sulfuro

Chimeneas de Tynagh (círculos oscuros) junto
con burbujas. Según una teoría[48]
los lugares donde surgió el metabolismo podrían ser semejantes a estas
formaciones.

‎

Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicación de un «gen desnudo» y postulan la
emergencia de un metabolismo primitivo que
pudo proporcionar un ambiente para la posterior emergencia de la replicación del
ARN.
Una de las más tempranas encarnaciones de esta idea fue presentada en 1924 por
la noción de Alexander Oparin de
primitivas vesículas autorreplicantes que precedieron al descubrimiento de la
estructura del ADN. Las variantes más recientes de
los años 1980 y 1990 incluyen la teoría
del mundo de hierro-sulfuro de Günter
Wächtershäuser y modelos presentados por Christian de Duve
basados en la química de los tioésteres.

Entre algunos modelos más abstractos y teóricos de la plausibilidad de la
emergencia del metabolismo sin la presencia de genes se incluye un modelo
matemático presentado por Freeman Dyson a principios
de los años 1980 y la noción de Stuart Kauffman de
conjuntos colectivamente autocatalíticos, discutidos ya avanzada la década. Sin
embargo, la idea de que un ciclo metabólico cerrado, como el ciclo reductor del
ácido cítrico
propuesto por Günter Wächstershäuser, pudo formarse espontáneamente, aún
permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Orgel, un líder en
los estudios sobre el origen de la vida durante algunas de las pasadas décadas,
hay razones para creer que la afirmación permanecerá así. En un artículo
titulado Self-Organizing Biochemichal Cycles,[49]
Orgel resume su análisis de la propuesta estipulando que «por ahora no existe
razón para esperar que ciclos de múltiples pasos como el ciclo reductor del
ácido cítrico pudiera autoorganizarse en la superficie de FeS/FeS2 o
de algún otro mineral». Es posible que otro tipo de ruta metabólica fuera
usada en los comienzos de la vida. Por ejemplo, en lugar del ciclo reductivo del
ácido cítrico, la
ruta abierta del acetil-CoA (otra de las
cuatro vías reconocidas de fijación de dióxido de carbono
en la naturaleza actualmente) podría ser más compatible con la idea de autoorganización en
una superficie de sulfuro metálico. La enzima clave de esta
vía, monóxido de carbono deshidrogenasa/acetil-CoA tiene anclados grupos mixtos
de sulfuro de hierro y níquel en sus centros de
reacción y cataliza la formación de acetil-CoA (que podría ser recordado como
una forma moderna de acetilo-tiol) en un único paso.

Teoría de la
burbuja

Las olas que rompen en las costas crean una delicada espuma compuesta por
burbujas. Los vientos que barren el océano tienen tendencia a llevar cosas a la
costa, de forma similar a la madera que se junta a la deriva en una playa. Es
posible que las moléculas orgánicas se pudieran concentrar en los bordes
costeros de un modo parecido. Las aguas costeras más someras también tienden a
ser más cálidas, concentrando más tarde las moléculas orgánicas por evaporación.
Mientras las burbujas formadas mayormente por agua estallan rápidamente, sucede
que las burbujas de grasas son mucho más estables, dándole más tiempo a cada
burbuja en particular para llevar a cabo estos cruciales experimentos.

Los fosfolípidos son un buen ejemplo de un compuesto graso que se cree que
fue prevalente en los mares prebióticos. Debido a que los fosfolípidos contienen
una cabeza hidrofóbica en un extremo y
una cola hidrofílica en el otro,
tienen tendencia a formar espontáneamente bicapas lipídicas en agua. Una burbuja
de monocapa lipídica sólo puede contener grasa y una burbuja de bicapa lipídica
sólo puede contener agua y fue un probable precursor de las modernas membranas
celulares. Si una proteína acaba incrementando la integridad de su burbuja
nodriza, entonces la burbuja tiene una gran ventaja y acaba situándose en la
cúspide de la selección natural. La primitiva reproducción se podría visualizar
cuando las burbujas estallaban, liberando el resultado del experimento en su
medio circundante. Una vez que se libera una cantidad suficiente del "material
correcto", el desarrollo de los primeros procariotas, eucariotas y
organismos multicelulares se podía lograr.[50]
De modo similar, las burbujas formadas completamente por moléculas similares a
proteínas, llamadas microesferas, se formarían espontáneamente bajo las
condiciones adecuadas. Pero no hay precursores probables de las modernas
membranas celulares, puesto que las membranas celulares están compuestas
primariamente de componentes lipídicos más que de componentes aminoacídicos.

Un modelo reciente puesto a punto por Fernando y Rowe[51]
sugiere que el confinamiento de un metabolismo autocatalítico no-enzimático
dentro de las protocélulas podría haber sido un modo de evitar el problema de
las reacciones colaterales que son típicas de los modelos de "metabolismo
primero".

Modelos
híbridos

Una creciente comprensión de los fallos de los modelos que consideran
puramente "primero los genes" o «primero el metabolismo» está llevando a
tendencias hacia modelos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente, y
basándose en la implausibilidad logística del modelo de mundo de ARN, Robert
Griffith ha establecido un modelo de cooperación entre el ARN, los primitivos
péptidos y lípidos cuya secuencia sería como sigue: La materia orgánica generada
mediante síntesis abiótica en los océanos primitivos se separaría en fases por
densidad y solubilidad. La síntesis de monómeros complejos y también de
polímeros tendría lugar en superficies hidrofílicas y en sus proximidades
(interfases) tanto con el medio acuoso como aéreo. La replicación y la
traducción encontraría su lugar idóneo en la interfase de elementos
emulsificados de caracter hidrofóbico. Los primeros ácidos nucleicos
codificarían preferentemente arginina. Estos péptidos enriquecidos en arginina
servirían para secuestrar y transferir enlaces de fosfato ricos en energía. Esto
haría que los péptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los ácidos
nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo los mantendrían cerca de las
interfases lipídicas.[52]

Otros modelos

Autocatálisis

El etólogo británico Richard Dawkins escribió
sobre la autocatálisis como una explicación potencial para el origen de la vida
en su libro La historia del antepasado (2004). Los autocatalizadores son
substancias que catalizan su propia producción y tienen por tanto la propiedad
de ser un replicador molecular simple. En este libro, Dawkins cita experimentos
llevados a cabo por Julius Rebek y colaboradores en el Sripps Research
Institute de California en el que combinan
aminoadenosina
y éster de pentafluorofenilo
con el autocatalizador éster triacído de aminoadenosina (AATE). Un sistema del
experimento contenía variantes de AATE que catalizaban su propia síntesis. Este
experimento demostraba la posibilidad de que la autocatalisis podía mostrar
competición entre una población de entidades con herencia, que podía ser
interpretada como una forma rudimentaria de selección
natural.

Teoría de la
arcilla

Graham
Cairns-Smith, de la universidad de Glasgow, presentó una hipótesis
sobre el origen de la vida en 1985 basada en la arcilla y fue adoptada como una
ilustración plausible por sólo unos pocos científicos (incluyendo a Richard
Dawkins). La teoría de la arcilla postula que las moléculas orgánicas complejas
crecieron gradualmente en una plataforma de replicación no orgánica preexistente
-cristales de silicato en disolución-. La
complejidad de las moléculas acompañantes que se desarrollaba como una función
de las presiones de selección en tipos de cristales de arcilla es entonces
extraída para servir a la replicación de moléculas orgánicas independientemente
de su "pista de despegue" en su silicato.

Cairns-Smith es un firme crítico de otros modelos de evolución química.[53]
No obstante, él admite que, como muchos modelos del origen de la vida, el suyo
también tiene defectos (Horgan 1991). Es verdaderamente, "sacar la vida de
debajo de las piedras".

Peggy Rigou del Instituto Nacional de Investigación Agronómica de EE. UU.
(INRA), en Jouy-en-Josas, Francia, publicó en la edición del 11 de febrero de
Science News que los priones son capaces de unirse a
partículas de arcilla y abandonar estas partículas cuando la arcilla se carga
negativamente. Mientras no se hace ninguna referencia en el apartado de
implicaciones para las teorías del origen de la vida, esta investigación podría
sugerir que los priones son una ruta probable hacia las primeras moléculas
reproductoras. En 2007, Kahr y colaboradores
publicaron sus experimentos que examinan la idea de que los cristales pueden
actuar como una fuente de información transferible, usando cristales de ftalato de potasio
hidrogenado. Los cristales "Madre" con imperfecciones fueron cortados y usados
como semillas para criar cristales "hijos" a partir de la disolución. Entonces
examinaron la distribución de las imperfecciones en el sistema cristalino y
encontraron que las imperfecciones de los cristales madre realmente se
reproducían en los hijos. Los cristales hijos tenían muchas imperfecciones
adicionales. Para una conducta paragenética las imperfecciones adicionales
deberían ser mucho menores que las de los padres, y de ahí que Kahr concluya que
los cristales "no eran lo suficientemente fieles como para almacenar
información de una generación a la siguiente"[54]
[55]

Modelo de Gold de
"Biosfera profunda y caliente"

El descubrimiento de los nanobios (estructuras
filamentosas más pequeñas que las bacterias que contienen ADN) en
rocas profundas, llevó a una teoría controvertida presentada por Thomas
Gold a principios de los años 1990 en la que se exponía que la
vida se desarrolló al principio no en la superficie de la Tierra, sino varios
kilómetros bajo la superficie. Ahora se sabe que la vida microbiana es abundante
a más de cinco kilómetros bajo la superficie de la Tierra en forma de arqueobacterias,
que se considera que se originaron o antes o aproximadamente al mismo tiempo que
las eubacterias, muchas de las
cuales viven en la superficie (incluyendo los océanos). Se ha afirmado que el
descubrimiento de vida microbiana bajo la superficie de otro cuerpo del Sistema
Solar daría un crédito significativo a esta teoría. También decía que un
suministro de nutrientes de una fuente profunda e inalcanzable promovería la
supervivencia porque la vida que surge en un montón de materia orgánica
probablemente consumiría todo su alimento y acabaría extinguiéndose.

El mundo de
lípidos

Hay una teoría que afirma que las primeras substancias autorreplicantes eran
de tipo lipídico.[56]
Se sabe que los fosfolípidos forman
bicapas en el agua si están sometidas a agitación. Esta estructura es idéntica a
la de las membranas celulares. Estas moléculas no se encontraban en la tierra
primigenia, aunque otras cadenas anfifílicas
largas también forman membranas. Además, estos cuerpos se pueden expandir (por
inserción de lípidos adicionales) y bajo una expansión excesiva pueden sufrir
escisiones espontáneas que conservan el mismo tamaño y composición de lípidos en
ambas progenies. La idea principal de esta teoría es que la composición
molecular de los cuerpos lipídicos es la primera forma de almacenar información
y la evolución conduce a la aparición de entidades poliméricas como el ARN o el
ADN que pueden almacenar información favorablemente. Aún no se ha hablado de
ningún mecanismo que apoye la teoría del mundo de lípidos.

El modelo del
polifosfato

El problema con muchos de los modelos de abiogénesis es que el equilibrio
termodinámico favorece a los aminoácidos dispersos antes que a sus polímeros,
los polipéptidos; es decir, que la polimerización es endotérmica. Lo que hace
falta es una causa que promueva la polimerización. Una solución al problema
puede encontrarse en las propiedades de los polifosfatos.[57]
[58]
Los polifosfatos se forman por la polimerización de los iones ordinarios de monofosfato
(PO4-3) bajo la acción de la radiación ultravioleta. Los
polifosfatos pueden catalizar la polimerización de los aminoácidos a
polipéptidos, reduciendo la barrera de energía y haciendo así factible el
proceso.

Hipótesis del
mundo de HAP

Ensamblaje de un apilamiento de HAPs.

Artículo principal: Hipótesis del
mundo de HAP

Se ha postulado otras fuentes de moléculas complejas, incluyendo algunas de
origen extraterrestre, estelar o interestelar. Por ejemplo, se sabe a partir de
análisis espectrales y directos que las moléculas orgánicas están presentes en
cometas y meteoritos. En
2004, un equipo de
investigación detecto trazas de hidrocarburos
aromáticos policíclicos (HAPs) en una nebulosa.[59]
Éstas son las moléculas más complejas encontradas en el espacio hasta el
momento. El uso de los HAP ha sido también propuesto como precursor del mundo de
ARN en la hipótesis del
mundo de HAP.[60]
El Telescopio
espacial Spitzer ha detectado recientemente una estrella, la HH 46-IR, que
está formándose en un proceso similar al del Sol. En el disco de material que
rodea la estrella hay una gran variedad de moléculas que incluyen los compuestos
de cianuro, hidrocarburos e hidróxido de carbono. También se han encontrado HAPs
por toda la superficie de la galaxia M81, que está a 12 millones de años luz de
la Tierra, confirmando su amplia distribución en el espacio.[61]

El modelo de la
ecopoiesis

El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por los científicos brasileños Félix de
Sousa y Rodrigues Lima.[62]
Es un modelo que integra elementos y observaciones de varios otros. En esta
teoría es el ambiente físico (Οικος) el que promueve la aparición de la vida en
los estadios tempranos en lugar de hacerlo la aparición al azar de organismos
que posteriormente condicionan el entorno, en especial, en cuanto a la
acumulación de oxígeno. Propone que los ciclos geoquímicos de los elementos
biogénicos, dirigidos por una atmósfera primordial rica en oxígeno
procedente de la fotólisis del vapor de agua
evaporado de los océanos e hipercarbónica, pudieron ser la base de un
metabolismo planetario de carácter espacialmente continuo y global, que habría
precedido y condicionado la aparición gradual de una vida como la actual,
organizada en organismos discontinuos (individualizados). Algunas de sus
predicciones serían las siguientes:

La fotólisis y posterior
escape del hidrógeno acumularía una cantidad significativa de oxígeno en la
atmósfera primitiva.

Se generaría un potencial redox entre las zonas de producción fotolítica
de oxígeno y el ambiente submarino con minerales reductores, en especial, de
hierro
divalente.

Estas interacciones darían lugar a un metabolismo global de base
geoquímica, el holoplasma,
con la aparición de "ciclos" (como los actuales del carbono o del fosfato) de
elementos biogénicos.

Este «protometabolismo» debería ser congruente con las principales rutas
metabólicas que encontramos hoy en día.

En el medio hipercarbónico aumentan los cationes divalentes y por ello la
carboxilación (fijación de CO2 a otras moléculas) es
energéticamente favorable. Se requeriría, no obstante, de ciertos
hidrocarburos de la litosfera, en especial acetileno, que podría convertirse
por hidratación y carboxilación en intermediarios del ciclo de Krebs
reversible. Este sería el elemento más característico de la circulación del
carbono en la ecosfera primitiva.

Se aplica el principio de congruencia: Se postula la existencia de una
continuidad entre los factores protobiológicos ambientales y el metabolismo
actual. Éste se puede rastrear en las coenzimas claves.
Posteriormente se produciría la incorporación de estas actividades a unidades
catalíticas durante el mundo de ARN. El hecho de que estas coenzimas estén
relacionadas estructuralmente con los nucleótidos con ribosa parece confirmar
este extremo. El ambiente hipercarbónico también favorecería la propagación
quiral de uno de los enantiómeros una vez seleccionado.

El camino hacia las protocélulas se realizaría mediante una sucesión de
«hábitos». En principio habría una agregación de materia orgánica (hábito
flocular) debida a principios sencillos como la baja actividad de agua, la
coalescencia hidrófoba y la formación de tioácidos y su extracción parcial en
la fase lipídica.

En la siguiente fase evolutiva (hábito reticular) aumenta la integración
entre las fases de los flóculos (lipídica, peptídica y de polímeros
fosforilados) dando lugar a la traducción. Se
agregarían vacuolas "metabólicas" con vacuolas ácidas o respiratorias, dando
lugar a retículos que posteriormente se fusionarían en un único compartimiento
con el «hábito celular».

Exogénesis: vida primitiva
extraterreste

Otra alternativa a la abiogénesis terrícola es la hipótesis de que la vida
primitiva pudo haberse formado originalmente fuera de la Tierra (adviértase que
exogénesis
está relacionado, pero no es lo mismo que la noción de panspermia). Se supone que
una lluvia de material procedente de cometas que se precipitó sobre la
Tierra primitiva pudo haber traído cantidades significativas de moléculas orgánicas
complejas y, quizás, la misma vida primitiva formada en el espacio fue traída a
la Tierra por material cometario o asteroides de otros sistemas
estelares.

Los componentes orgánicos son relativamente comunes en el espacio,
especialmente en el Sistema Solar exterior,
donde las sustancias volátiles no son evaporadas
por el calentamiento solar. En los cometas se encuentran incrustaciones de capas
externas de material oscuro que, se piensa, son sustancias bituminosas compuestas por
material orgánico complejo formado por compuestos de carbono simples tras reacciones
iniciadas mayormente por irradiación por luz ultravioleta.

Una hipótesis relacionada con ésta es que la vida se formó en primer lugar en
el Marte primigenio y fue
transportada a la Tierra cuando material de su corteza fue expulsada de Marte
por un asteroide e impactos cometarios para más tarde alcanzar la Tierra. Es
difícil encontrar evidencias para ambas hipótesis y puede que haya que esperar a
que se traigan muestras de cometas y de Marte para su estudio. Ninguna de ellas
responde realmente a la cuestión de cómo se originó por primera vez la vida,
sino que meramente traslada este origen a otro planeta o cometa. No obstante,
esta hipótesis extiende tremendamente el abanico de condiciones bajo el cual se
pudo haber formado la vida, desde las posibles condiciones primitivas de la
Tierra a literalmente las condiciones de todo el Universo.

Teoría de la
panspermia

Formación en un meteorito marciano que se creía que era una
bacteria.

Artículo principal: Panspermia

La ventaja de las hipótesis de un origen extraterrestre de la vida primitiva
es que incrementa el campo de probabilidad para que la vida se desarrolle. No se
requiere que se desarrolle en cada planeta en el cual se halle, sino más bien en
una sola localización y posteriormente se extiende por la galaxia hacia otros sistemas
estelares a través del material cometario. Esta idea ha recibido impulsos debido
a recientes descubrimientos sobre microbios muy resistentes.[63]
Una alternativa a la abiogénesis terrestre es la hipótesis de la panspermia
que sugiere que las "semillas" o la esencia de la vida prevalecen diseminadas
por todo el universo y que la vida comenzó
en la Tierra
gracias a la llegada de tales semillas a nuestro planeta. Estas ideas tienen su
origen en algunas de las consideraciones del filósofo griego Anaxágoras. El astrónomo Sir
Fred
Hoyle también apoyó la idea de la panspermia. Se basa en la comprobación de
que ciertos organismos terrestres (ciertas bacterias, cianobacterias y líquenes) son
tremendamente resistentes a condiciones adversas y que eventualmente pueden
viajar por el espacio y colonizar otros planetas.

Hipótesis de la génesis
múltiple

Se habría dado la aparición de diferentes formas de vida casi simultáneamente
en la historia temprana de la Tierra.[64]
Dado que parece existir un único antepasado común entre todos los seres vivos,
las otras formas estarían extinguidas, dejándonos fósiles a través de su
diferente bioquímica. Por ejemplo, por el uso de otros elementos, como el
arsénico en lugar del fósforo, y sobreviviendo como extremófilas o simplemente
permaneciendo ignoradas al ser análogas a los organismos del actual árbol de la
vida. Hartman, por ejemplo, combina algunas teorías proponiendo lo
siguiente:[65]

«Los primeros organismos
autorreplicantes fueron arcillas ricas en hierro que fijaban dióxido de carbono
en el ácido oxálico y otros ácidos dicarboxílicos. El sistema de replicación de
las arcillas y su fenotipo metabólico evolucionó entonces hacia la región rica
en sulfuro del manantial hidrotermal, adquiriendo la capacidad de fijar
nitrógeno. Finalmente se incorporó el fosfato en el sistema en evolución que
permitía la síntesis de nucleótidos y fosfolípidos. Si la biosíntesis recapitula
la biopoiesis, entonces la síntesis de los aminoácidos precedió a la síntesis de
bases púricas y pirimidínicas. Más allá de esto la polimerización de los
tioésteres de aminoácido en polipéptidos precedió la
polimerización dirigida de ésteres de aminoácidos por polinucleótidos.»

Argumentos contrarios al
origen abiogénico

El moderno concepto de abiogénesis ha sufrido las
críticas de los científicos a lo largo de los años. El astrónomo Sir Fred Hoyle se
pronunció en este sentido basándose en la probabilidad de que la abiogénesis
suceda por azar. El físico Hubert
Yockey criticaba la abiogénesis en el sentido de creerla más cercana a la teología
que a la ciencia.

Otros científicos han propuesto contrapuntos a la abiogénesis, como Harold Urey, Stanley Miller, Francis
Crick (biólogo molecular) y también cabría alinear en este sentido la
hipótesis de la panspermia dirigida de Leslie Orgel.

Más allá de la observación trivial de que la vida existe, es difícil probar o
falsibilizar la abiogénesis; por tanto, la hipótesis tiene muchas críticas,
tanto de la comunidad científica como desde posiciones no científicas. No
obstante, la investigación y la generación de hipótesis continúan con la
esperanza de desarrollar un mecanismo teórico satisfactorio de la
abiogénesis.

Hoyle

Sir Fred Hoyle, junto con
Chandra
Wickramasinghe, fue un crítico de la abiogénesis. En concreto Hoyle
rechazaba que la evolución química pudiera explicar el origen natural de la
vida: su argumento se basaba principalmente en la improbabilidad de que los que
se estima que fueron los componentes necesarios llegaran a agregarse por la
evolución química. Aunque las teorías modernas tratan este argumento, Hoyle
nunca vio la evolución química como una explicación razonable. Hoyle prefería la
panspermia como una
explicación natural alternativa del origen de la vida en la Tierra.

Yockey

El teórico de la información Hubert
Yockey argumentaba que la investigación sobre la evolución química se
enfrenta a los siguientes problemas:[66]

La investigación del origen de la vida
parece ser única en la conclusión que ha sido ya aceptada como autorizada... lo
que aún no se ha hecho es encontrar los escenarios que describen el mecanismo
detallado y los procesos por los cuales sucedió. Se debe concluir que,
contrariamente al actual, establecido y sabio escenario que describe la génesis
de la vida en la Tierra por azar y causas naturales que pueda ser aceptado con
base en los hechos y no a la fe, aún no ha sido escrito.

En un libro que escribió 15 años después, Yockey defendía la idea de que la
abiogénesis había surgido a partir de una sopa
primordial es un paradigma fallido:[67]

Aunque cuando comenzó el paradigma era
digno de consideración, ahora todo el esfuerzo empleado en el primitivo
paradigma de la sopa se ha tornado en decepción en la ideología de sus
campeones. (...) La historia de la
ciencia muestra que un paradigma, una vez que ha adquirido un estatus de
aceptación (es incorporado en los libros de texto) y a pesar de sus fallos, sólo
es declarado inválido cuando se dispone de un paradigma para reemplazarlo. No
obstante, con objeto de generar progreso en la ciencia, es necesario hacer
limpieza en los anaqueles,
por así decirlo, de paradigmas fallidos. Esto se debería hacer incluso si deja
los anaqueles completamente limpios y no sobrevive ningún paradigma. Es una
característica del verdadero creyente en la religión, filosofía e ideología
de que debe tener un conjunto de creencias pase lo que pase (Hoffer, 1951). La creencia
en una sopa primitiva basándonos en que no tenemos ningún otro paradigma es un
ejemplo de la falacia lógica de la falsa alternativa. En la ciencia es una
virtud reconocer la ignorancia. Éste ha sido el caso universalmente en la
historia de la ciencia, tal y como Kuhn (1970) ha
discutido en detalle. No hay razón para que esto sea diferente en la
investigación del origen de la vida.

Yockey, en general, manifiesta una actitud altamente crítica hacia los que
dan crédito a los orígenes naturales de la vida, a menudo haciendo uso de
palabras como fe o ideología. Las publicaciones de Yockey se han
hecho las favoritas en manos de los creacionistas, aunque él no
se considera a sí mismo como creacionista (como aparece en un email enviado en 1995).[68]

Síntesis
abiogénica de sustancias químicas clave

Aún quedan algunos problemas con la hipótesis del mundo de ARN. No hay rutas
químicas conocidas para la síntesis abiogénica de las bases nitrogenadas pirimidinas,
citosina y uracilo bajo
condiciones prebióticas.[69]
Otros problemas son la dificultad de la síntesis de nucleósidos, ligarlos con fosfato para
formar el esqueleto del ARN y la corta vida de las moléculas de nucleósido, en
especial la citosina que es proclive a la hidrólisis.[70]
Experimentos recientes también sugieren que las estimaciones originales del
tamaño de la molécula de ARN capaz de autorreplicación han sido probablemente
altamente subestimadas. Formas más modernas de la teoría del mundo de ARN
proponen que una molécula más simple fue capaz de autorreplicación (que otro
"mundo", por tanto, evolucionó al cabo del tiempo para producir un mundo de
ARN). Hasta ahora, no obstante, las distintas hipótesis no tienen suficientes
evidencias que las apoyen. Muchas de ellas pueden ser simuladas y probadas en el
laboratorio, pero la carencia de una roca sedimentaria sin perturbar en una
época tan temprana de la historia deja pocas oportunidades para probar esta
hipótesis de forma incontestable.

El problema de
la homoquiralidad

Otro asunto no resuelto en la evolución química es el origen de la homoquiralidad,
esto es, que todos los monómeros tienen la misma «mano dominante» (los
aminoácidos son zurdos, y los azúcares de ácidos nucleicos, diestros). Las
moléculas quirales existen en la naturaleza como mezclas homogéneas equilibradas
aproximadamente al 50%. Esto es lo que se conoce como mezcla racémica. No obstante, la
homoquiralidad es esencial para la formación de ribozimas funcionales y
proteínas. La adecuada formación de moléculas es impedida por la misma presencia
de aminoácidos diestros o azúcares zurdos que distorsionan y malforman las
estructuras.

Un trabajo llevado a cabo en 2003 por científicos de Purdue identificaron el
aminoácido serina
como la probable raíz causal de la homoquiralidad de las moléculas
orgánicas.[71]
La serina forma
enlaces particularmente fuertes con los aminoácidos de la misma quiralidad, lo
cual resulta en un grupo de ocho moléculas que deben ser todas o bien
dextrógiras o levógiras. Esta propiedad contrasta con otros aminoácidos que son
capaces de formar enlaces débiles con los aminoácidos de la quiralidad opuesta.
Aunque el misterio de por qué la serina levógira acabó siendo la dominante aún
permanece sin resolver, estos resultados sugieren una respuesta a la cuestión de
la trasmisión quiral: cómo las moléculas orgánicas de una quiralidad mantienen
la dominancia una vez que la asimetría ha sido establecida.

Véase también

Evolución
biológica‎

Biogénesis

Sistemas complejos

El origen del
hombre

Historia de la
Tierra

Astrobiología

Astroquímica

Ecuación de Drake

Habitabilidad
planetaria

Vida
extraterrestre

Principio
antrópico

Principio de
mediocridad

Stuart Kauffman

Reacción
autocatalítica

Mimivirus

Zeolita

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dice a menudo que hoy en día están presentes todas las condiciones para la
producción de un organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre
presentes. Pero si pudiéramos concebir que en algún charquito cálido,
encontrando presentes toda suerte de sales fosfóricas y de amonio, luces,
calor, electricidad, etc., que un compuesto proteico se formara por medios
químicos listo para sufrir cambios aún más complejos, a día de hoy ese tipo de
materia sería instantáneamente devorado o absorbido, lo que no hubiera sido el
caso antes de que los seres vivos aparecieran.”

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Modelo del origen de la vida que implica las zeolitas anuncio de prensa de un artículo en PNAS

Scientists Find Clues That Life Began in Deep Space NASA Astrobiology Institute.

Gold, Thomas: The Deep Hot Biosphere Theory

Orgel, Leslie: Self-organizing biochemical cycles

Enlaces externos

Web de
la Sociedad Internacional para el Estudio del Origen de la Vida. (en
inglés)

Origins
of Life - Contenidos de la revista académica especializada

Video en Inglés 'El origen de la vida, por John Maynard-Smith'
Discurso ante la Real Institution por la sociedad Vega Science

Web sobre el
origen de la vida que incluye artículos y recursos del Dr. Michael Russell, de
la Universidad de Glasgow

Possible Connections Between Interstellar Chemistry and the
Origin of Life on the Earth

It's alive - isn't it?

How Life Began: New Research Suggests Simple Approach

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