Taxonomía

De Wikipedia, la enciclopedia libre

(Redirigido desde Taxonomia)

Saltar a navegación, búsqueda

La taxonomía (del griego ταξις,
taxis, "ordenamiento", y νομος, nomos, "norma" o "regla") es, en
su sentido más general, la ciencia de la clasificación.
Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía
biológica, la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de
clasificación compuesto por una jerarquía de taxones anidados.

Los árboles filogenéticos tienen forma de dendrogramas. Cada nodo del
dendrograma se corresponde con un clado: un grupo de organismos
emparentados que comparten un mismo ancestro común. Los nodos terminales (aquí
simbolizados por letras individuales) no pueden ir más allá de las especies, ya que
por definición, por debajo de la categoría especie no se pueden formar grupos
reproductivamente aislados entre sí, y por lo tanto no evolucionan como linajes
independientes, por lo que no pueden ser representados por un diagrama en forma
de árbol.

La Taxonomía Biológica es una subdisciplina de la Biología Sistemática, que
estudia las relaciones de parentesco entre los organismos y su historia
evolutiva. Actualmente, la Taxonomía actúa después de haberse resuelto el árbol filogenético
de los organismos estudiados, esto es, una vez que están resueltos los clados, o ramas
evolutivas, en función de las relaciones de parentesco entre ellos.

En la actualidad existe el consenso en la comunidad científica de que la
clasificación debe ser enteramente consistente con lo que se sabe de la filogenia de
los taxones, ya que sólo entonces dará el servicio que se espera de ella al
resto de las ramas de la Biología (ver por ejemplo
Soltis y Soltis 2003[1]
), pero hay escuelas dentro de la Biología Sistemática que definen con matices
diferentes la manera en que la clasificación debe corresponderse con la
filogenia conocida.

Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la Taxonomía es
organizar al árbol filogenético en un sistema de clasificación. Para
ello, la escuela cladística (la que
predomina hoy en día) convierte a los clados en taxones. Un taxón es un clado al que fue asignada una categoría
taxonómica, al que se otorgó un nombre en latín,
del que se hizo una descripción, al que se asoció a un ejemplar "tipo", y que
fue publicado en una revista científica. Cuando se hace todo esto, el taxón
tiene un nombre correcto. La Nomenclatura
es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar estos pasos, y se ocupa de que
se atengan a los principios de nomenclatura. Los sistemas de clasificación que
nacen como resultado, funcionan como contenedores de información por un
lado, y como predictores por otro.

Una vez que está terminada la clasificación de un taxón, se extraen los caracteres
diagnósticos de cada uno de sus miembros, y sobre esa base se confeccionan
claves dicotómicas de
identificación, las cuales son utilizadas en la tarea de la determinación o
identificación de organismos, que ubica a un organismo desconocido en un taxón
conocido del sistema de clasificación dado. La Determinación o
identificación es además la especialidad, dentro de la taxonomía, que se ocupa
de los principios de elaboración de las claves dicotómicas y otros instrumentos
dirigidos al mismo fin.

Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en
parte convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas
arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura
binominal de las especies y la uninominal
de las categorías superiores a especie, o también la cantidad
de categorías taxonómicas y los nombres de las mismas) es necesario estudiar la
historia de la Taxonomía, que nos ha dejado como herencia los Códigos
Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas técnicas deben atenerse los
sistemas de clasificación.

La nueva crisis de biodiversidad, los avances
en el análisis del
ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de Internet, han
dado un enorme impulso a esta ciencia en la década de 2000, y han
generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los
Códigos, que aún se están discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son
la "Taxonomía libre de rangos", las "marcas de ADN" y la publicación por
Internet.

Contenido

1 Definiciones de la
Taxonomía según las diferentes escuelas

2 Características de los
sistemas de clasificación

3 Nomenclatura

3.1 Categorías
taxonómicas

3.2 Nombre
científico

4 Determinación o
identificación de organismos

5 Historia de la
taxonomía

5.1 Los orígenes de la
taxonomía

5.2 De la taxonomía
linneana al Origen de las especies

5.3 Taxonomía y
evolución

5.4 Formalización de las
normas: los Códigos

5.5 Relación con las
taxonomías populares

6 ¿Por qué cambian los
nombres de los taxones?

7 Perspectivas actuales de la
ciencia de la Taxonomía

7.1 Taxonomía y
biodiversidad

7.2 El rol del ADN en la
taxonomía

7.3 Iniciativas taxonómicas
en Internet

7.4 Propuestas de un
registro central de nombres

7.5 Propuestas de taxonomía
libre de rangos

7.6 El futuro de los
Códigos

8 Citas de
publicaciones

9 Referencias

10 Véase también

[editar]
Definiciones
de la Taxonomía según las diferentes escuelas

Según la escuela cladista, que
predomina hoy en día, la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del árbol
filogenético se convertirán en taxones, y en qué categoría taxonómica debería
estar cada taxón.

La taxonomía en la actualidad. La taxonomía
(definida según la escuela cladista) decide qué nodos del árbol
filogenético (clados) se convertirán en taxones y en qué categorías
taxonómicas deberían ser
ubicados.

Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante, dentro de las
"minoritarias", sea la que considera que los grupos parafiléticos también
deberían tener la posibilidad de ser convertidos en taxones, si los grupos que
los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente
disímiles del clado que queda afuera (escuela
evolucionista, Simpson 1961,[2]
Ashlock 1979,[3]
Cronquist 1987,[4]
Mayr y Ashlock 1991,[5]
Stuessy 1983,[6]
Stevens 1986,[7]
1988[8]
). Un ejemplo clásico de un grupo parafilético que algunos taxónomos consideran
un taxón, es el de las bacterias, parafiléticas con
respecto a los eucariotas. Uno de los
exponentes actuales de esta escuela es el investigador Cavalier-Smith.

Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sokal,[9]
es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos
con la información que se recolectaba, debido a que los razonamientos se hacían
circulares (la morfología determinaba las relaciones de parentesco, y con las
relaciones de parentesco se interpretaba la morfología) y la información no era
completa como para saber las "verdaderas" relaciones filogenéticas. Estos
investigadores optaban por hacer clasificaciones basados exclusivamente en
cantidad de caracteres similares entre los organismos, sin inferir ninguna
historia evolutiva detrás de ellos (Sneath y Sokal 1973[10]
). Esta escuela (llamada escuela fenética) quizás haya
perdido fuerza con el auge de los análisis de
ADN, y con la mejor interpretación del registro fósil que hay hoy en día. Esto es
debido a que los grupos monofiléticos son más
útiles en un sistema de clasificación que las agrupaciones basadas en
similitudes de rasgos (Farris 1979,[11]
Donoghue y Cantino 1988[12]
), y hoy en día se puede afirmar con más precisión qué grupos son monofiléticos.
Hay que tener en cuenta que la Sistemática le debe a esta
escuela muchos métodos de análisis numéricos (como Sneath y Sokal 1973,[10]
Abbott et al. 1985[13]
), la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de
los organismos.

Otra escuela es la que propone una clasificación libre de categorías, cuyo
exponente más extremo quizás sea el PhyloCode,[14]
aunque esta escuela nunca llegó a discutirse seriamente en el ambiente
científico (Mallet y Willmott 2003[15]
).

[editar]
Características de
los sistemas de clasificación

Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la taxonomía es
presentar un sistema de clasificación que agrupe a toda la diversidad de
organismos en unidades discretas dentro de un sistema estable, sobre las que les
sea posible trabajar a los investigadores.

Los sistemas de clasificación están compuestos por taxones (del griego ταξα, taxa)
ubicados en sus respectivas categorías
taxonómicas. La decisión de qué clados deberían convertirse en taxones, y la
decisión de en qué categorías taxonómicas debería estar cada taxón, son un poco
arbitrarias, pero hay ciertas reglas no escritas que los investigadores utilizan
para que el sistema de clasificación sea "útil". Para que un sistema de
clasificación resulte útil debe ser manejable, y para ello debe organizar la
información de la forma en que sea más fácil de recordar. Judd y colaboradores
(2002) coinciden en que:

cada taxón debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofilético:
para convertir un clado en taxón debe haber muchas sinapomorfias que lo
justifiquen, y debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan
diferenciarlo del resto de los taxones, lo cual ayudaría a la estabilidad del
sistema de clasificación;

algunos sistemáticos apoyan la idea de que cada taxón debería tener
caracteres morfológicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayudaría a
la identificación por los no sistemáticos, y ayudaría a inferir muchos
aspectos de su biología;

los taxones que componen un sistema de clasificación deben tener en lo
posible entre 3 y 7 subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la
memoria humana (Stevens 1998[8] ). En las palabras de Davis y
Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de
categoría más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo".[16]

Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura.
Los grupos que ya han sido nombrados en el pasado deberían continuar con el
mismo nombre en lo posible.

Una vez decidido qué clados convertir en taxones, los sistemáticos deben
decidir en qué categorías taxonómicas ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por
razones históricas se utilizan las categorías
linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie (ver en la
sección de historia de la taxonomía). Los mismos criterios utilizados para saber
si nombrar un taxón pueden ser utilizados para saber en qué categoría taxonómica
ubicarlo,[8]
en especial el de la estabilidad en la nomenclatura.

Los sistemas de clasificación que nacen como resultado de la taxonomía tienen
dos utilidades:

Sirven como contenedores de información. Los científicos de todo el
mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados
de sus trabajos en relación al taxón estudiado. Por lo tanto los nombres
científicos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo
de información, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la
Biología.

Permiten hacer predicciones acerca de la fisiología, ecología
y evolución de los taxones.
Por ejemplo, es muy común que cuando se encuentra un compuesto de interés
médico en una planta, se investigue si ese
compuesto u otros similares se encuentran también en otras especies emparentadas con
ella.

[editar]
Nomenclatura

Artículo principal: Nomenclatura

La Nomenclatura es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar
y describir a los taxones. El objetivo principal de
la Nomenclatura es que (1) cada organismo posea sólo un nombre correcto, y (2)
no haya 2 taxones diferentes llevando el mismo nombre. Las reglas de
nomenclatura están escritas en los Códigos
Internacionales de Nomenclatura. Hay uno para cada disciplina: de Zoología,
de Botánica,
de bacterias
y de virus,
y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales
que reúnen a los científicos para tal efecto. Los Códigos proveen el reglamento
para que los taxones elegidos sean "válidamente publicados". Para ello deben
poseer un "nombre correcto" (y una descripción si el taxón pertenece a la
categoría especie), y ser publicados en alguna revista científica o libro.

Los "nombres correctos" de los taxones son los que se atienen a los
principios de Nomenclatura, expresos en los Códigos de Nomenclatura Botánica y
Zoológica, que son:

La nomenclatura botánica, la nomenclatura zoológica, y la nomenclatura
bacteriológica son independientes la una de la otra (cada una está
representada por su propio Código). Como consecuencia, el mismo nombre puede
ser utilizado para una planta o para un animal o una bacteria (aunque no es
aconsejable).

Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer
un tipo (técnicamente, es el nombre de la especie lo que posee un
tipo). En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron
colectados y secados en herbarios como el de la foto (aplastándolos entre
papeles de diario que se cambian todos los días hasta que dejan de
humedecerse), y luego almacenados cuidadosamente en un lugar accesible, como
un museo o un jardín botánico. Si almacenar un ejemplar como tipo es
complicado, se puede reemplazar por cuidadosas
ilustraciones.

El nombre de cada grupo taxonómico debe estar acompañado de un
tipo. El "tipo" es algo
diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría especie o inferior,
o de un nombre de una categoría superior a especie. Cuando es descripto un
taxón correspondiente a la categoría especie o inferior a especie, el autor
debe asignar un espécimen específico de la especie para que sea designado como
"el espécimen tipo nomenclatural" que debe estar almacenado en un lugar
accesible (por ejemplo si es una planta, en un herbario), aunque también se
pueden aceptar ilustraciones. Con respecto a los taxones superiores a especie,
el nombre del género posee como "tipo" al nombre de aquella especie
circunscripta en él, que fue publicada primero. El nombre de cada taxón
superior a género posee como "tipo" al nombre del género que fue publicado
primero dentro de la circunscripción del taxón. El tipo tiene como propósito
actuar como referencia para el nombre, ya que es el espécimen sobre el cual el
nombre está basado. Por ejemplo, cuando un taxón se divide en dos, de forma
que uno de los nuevos taxones conserve el nombre y el otro pase a tener un
nombre nuevo, el taxón que se quede con el antiguo nombre debe contener
también al antiguo tipo en su circunscripción, y basar su descripción en el
tipo. Al tipo utilizado en la publicación original se lo llama holotipo, si el
holotipo se pierde, se puede elegir otro espécimen del material original como
tipo nomenclatural, al que se llama lectotipo. Si no hay especímenes para
crear un lectotipo, se puede colectar un nuevo espécimen para que haga de
tipo, al que se llama neotipo.

Hay un solo nombre correcto para cada taxón. El nombre correcto de cada
taxón es el primero que fue publicado en regla. También conocido como el
"principio de prioridad".

Puede haber excepciones al principio de prioridad. Por un lado algunos
nombres ampliamente usados no son en realidad el nombre más antiguo asignado
al taxón, pero al descubrirse esto el nombre menos antiguo ya había sido muy
extendido. Por otro lado a veces hay taxones que poseen más de un nombre
correcto. Entonces se agrega el taxón a la lista de nomina conservanda,
nombres que se consideran válidos por razones prácticas.

Los nombres científicos deben ser en latín, o latinizados aunque
sus orígenes sean en otro idioma.

No puede haber dos taxones distintos llevando el mismo nombre dentro de un
mismo Código.

Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique
expresamente lo contrario.

Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en confusión o ambigüedad,
los problemas son llevados a su Comisión respectiva para que tome una decisión
al respecto. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisión Internacional
de Nomenclatura Zoológica (que rige sobre el Código Internacional de
Nomenclatura Zoológica) son publicadas en su revista, el Bulletin of
Zoological Nomenclature[17]
("Boletín de Nomenclatura Zoológica").

[editar]
Categorías
taxonómicas

Artículo principal: Categoría
taxonómica

La categoría fundamental es la especie, porque ofrece el taxón
claramente reconocido y discreto de tamaño más pequeño. Sistemáticos, biólogos
evolutivos, biólogos
de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos
otros científicos están más interesados en los taxones de la categoría especie
que en los de ninguna otra categoría. El concepto de especie ha sido
intensamente debatido tanto por la Sistemática como por la Biología
evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atención en la
definición de especie y la especiación (King 1993,[18]
Lambert y Spencer 1995,[19]
Claridge et al. 1997,[20]
Howard y Berlocher 1998,[21]
Wilson 1999,[22]
Levin 2000,[23]
Wheeler y Meier 2000,[24]
Schilthuizen 2001[25]
). En animales, en especial en vertebrados de tamaño grande,
el criterio de la capacidad de hibridar es
el más usado para distinguir especies. En la mayoría de los vertebrados, los
grupos de individuos interfértiles coinciden con grupos morfológicos, ecológicos
y geográficos, por lo que las especies son fáciles de definir. Hasta se pueden
poner a prueba los límites de las especies analizando la interfertilidad entre
las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto biológico de
especie" (o "BSC", por "biological species concept", Mayr 1963,[26]
ver también Templeton 1989,[27]
Coyne 1992,[28]
Mayr 1992[29]
), fue el que dominó la literatura zoológica y, hasta recientemente, también la
botánica. Este criterio falla a la hora de definir especies de plantas, debido a
que existe hibridación
entre especies que conviven en un mismo lugar (a esas especies se las llama a
veces "semiespecies" y al grupo que las abarca donde ellas hibridan se lo llama
"syngameon"); a la reproducción uniparental que evita el intercambio genético (y
crea poblaciones mínimamente diferenciadas, llamadas "microespecies"); y a que
una misma especie puede poseer individuos ubicados en lugares muy lejanos (por
ejemplo en distintos continentes) que no intercambien nunca material genético
entre sí. Con respecto a las pruebas de interfertilidad, en plantas la
interfertilidad de las poblaciones varía del 0 al 100 %, y en los niveles
intermedios de interfertilidad, la asignación de especie no puede darse de forma
inambigua según el concepto de especie biológica (Davis y Heywood 1963[16]
). Por eso los sistemáticos de plantas no definen a las especies como
comunidades reproductivas, sino como una población o un grupo de poblaciones que
poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando
de esta forma el concepto biológico de especie o BSC (Davis y Heywood 1963,[16]
Ehrlich y Raven 1969,[30]
Raven 1976,[31]
Mishler y Donoghue 1982,[32]
Donoghue 1985,[33]
Mishler y Brandon 1987,[34]
Nixon y Wheeler 1990,[35]
Davis y Nixon 1992,[36]
Kornet 1993,[37]
Baum y Shaw 1995,[38]
McDade 1995[39]
).

Las poblaciones
también son difíciles de definir, normalmente se definen como grupos de individuos de
una misma especie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y
con los individuos interactuando entre sí. Las poblaciones pueden variar en
tamaño de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por
menos de un año o miles de años. Pueden ser producto de la descendencia de un
solo individuo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por lo que
también poseen diferentes niveles de diversidad genética.

Se subdivide a la especie en razas cuando se encuentran grupos
de poblaciones que difieren morfológicamente entre sí, aunque a veces crezcan
juntas e hibriden entre ellas con facilidad. Se la subdivide en subespecies
si poseen poco solapamiento geográfico en comparación con las razas, pero
todavía existe algo de hibridación. Si los migrantes de una población se ven en
desventaja reproductiva al entrar a otra población, entonces los sistemáticos
consideran que las poblaciones pertenecen a dos especies distintas, claramente
definidas.

Por debajo de la raza también se puede seguir subdividiendo en taxones en las
categorías variedad y forma.

Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una
categoría más alta: géneros, familias, órdenes, clases, y reinos.
Una regla mnemotécnica
para recordar el orden de las jerarquías es la siguiente:

El Rey es un filósofo
de mucha clase que ordena
para su familia géneros de
buena especie.

El orden se recuerda así: Rey por Reino, filósofo for filum, clase por clase,
ordena por orden, familia por familia, géneros por género, y especie por
especie.

Una lista de las categorías taxonómicas generalmente usadas incluiría el dominio, el reino, el
subreino, el filo (o
división, en el caso de las plantas), el subfilo o subdivisión, la superclase,
la clase, la subclase, el orden, el suborden, la familia, la subfamilia, la tribu, la
subtribu, el género, el subgénero y la especie.

Como las categorías taxonómicas por arriba de la categoría especie son
arbitrarias, un género (grupo de especies) en una familia puede no tener la
misma edad ni albergar la misma cantidad de variación, ni de hecho tener nada en
común con un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son grupos
monofiléticos que pertenecen a la misma categoría taxonómica. Los sistemáticos
experimentados están bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los géneros,
las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens 1997[40]
); sin embargo, algunos científicos caen en el error frecuente de utilizar esas
categorías como si lo fueran. Por ejemplo, es común ver medidas de diversidad
de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar
dado, si bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no
significa nada en particular. Esta confusión es la que llevó a que se propusiera
la eliminación de las categorías taxonómicas, y de hecho son pocos los
sistemáticos que se preocupan por ellas y muchas veces llaman a los grupos
monofiléticos con nombres informales para evitarlas (por ejemplo hablan de las
"angiospermas" para evitar discutir si son "magnoliophyta", "magnoliophytina",
"magnoliopsida", etc.). Ver más adelante una discusión sobre el asunto.

[editar]
Nombre científico

Artículo principal: Nombre
científico

En la nomenclatura binominal de Linneo, cada especie animal o vegetal quedaría
designada por un binomio (una expresión de dos palabras) en latín, donde la primera, el
"nombre genérico", es compartida por las especies del mismo género; y la
segunda, el "adjetivo específico" o "epíteto específico", hace alusión a alguna
característica o propiedad distintiva; ésta puede atender al color
(albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis,
"verde"; luteus, "amarillo"; purpureus, "púrpura"; etc.), al
origen (africanus, "africano"; americanus,
"americano"; alpinus,
"alpino";
arabicus, "arábigo"; ibericus, "ibérico"; etc.),
al hábitat
(arenarius , "que crece en la arena"; campestris, "de los campos";
fluviatilis, "de los ríos"; etc.), homenajear a una personalidad de la
ciencia o de la política o atender a cualquier otro criterio. No es necesario
que el nombre esté en latín, sólo es necesario que esté latinizado. Los nombres
de géneros siempre van con la primer letra en mayúsculas, los adjetivos
específicos siempre van en minúsculas, y los nombres de géneros y los de
especies van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe a mano). Al
escribir el nombre de especie, el epíteto específico nunca es utilizado solo, y
es obligatorio que esté precedido por el nombre del género, de forma que el
nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de la primera letra del
nombre del género precediendo el epíteto específico también es aceptable una vez
que el nombre ya apareció en su forma completa en la misma página o en un
artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus
terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo,
puede volver a llamársela como L. terrestris. Con respecto a los taxones
ubicados en la categoría de género y superior, los nombres son uninominales
(constan de una sola palabra), y siempre se escriben con la primera letra en
mayúsculas (aunque solamente en la categoría de género van en itálicas). Como
los Códigos de Nomenclatura prohíben que dentro de cada Código haya dos taxones
con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con el mismo nombre (ni dos
taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el
adjetivo específico de las especies sólo se usa después del nombre del género,
puede haber dos especies diferentes pertenecientes a géneros diferentes que
compartan el mismo adjetivo específico. Una vez fijado, un nombre no es
sustituido por otro sin un motivo taxonómico. Por ejemplo el roble de los
alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica
erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal
circunstancia no justifica un cambio de nombre.

Si bien en los tiempos de Linneo los nombres eran sencillos y descriptivos,
últimamente se han registrado nombres científicos insólitos: la araña Pachygnatha
zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al
bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de
sangre del género Maruina:
Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M.
chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos
adjetivos cariñosos; el dinosaurio que fue llamado
Bambiraptor debido a Bambi, el de la
película de Disney, que tenía un pequeño
tamaño; el molusco bivalvo Abra
cadabra (aunque después se lo cambió de género); y quizás el caso más
sobresaliente: el género de arañas brasileñas Losdolobus,
llamado así porque los investigadores que lo describieron, queriendo homenajear
a dos argentinos que habían colaborado, les pidieron a éstos que inventasen un
nombre para el nuevo género, que quedó como Losdolobus por "los dolobus",
término del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia.[41]

Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los géneros y
especies no las tienen (salvo por el hecho de que tienen que estar en latín o
latinizados), en las categorías superiores a género a veces es necesario que
tengan un sufijo
en particular, según se indica en la siguiente tabla:

Categoría taxonómica

Plantas

Algas

Hongos

Animales

Bacterias[42]

División/Phylum

-phyta

-mycota

Subdivisión/Subphylum

-phytina

-mycotina

Clase

-opsida

-phyceae

-mycetes

-ia

Subclase

-idae

-phycidae

-mycetidae

-idae

Superorden

-anae

Orden

-ales

-ales

Suborden

-ineae

-ineae

Infraorden

-aria

Superfamilia

-acea

-oidea

Epifamilia

-oidae

Familia

-aceae

-idae

-aceae

Subfamilia

-oideae

-inae

-oideae

Infrafamilia

-odd[43]

Tribu

-eae

-ini

-eae

Subtribu

-inae

-ina

-inae

Infratribu

-ad

Un ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión,
"orden" especifica la categoría o rango taxonómico del grupo, más amplio que el
de familia y menos amplio que el de clase. "Primates" es el nombre en latín
específico del grupo o taxón indicado. El orden Primates está subordinado a la
clase Mammalia (los mamíferos), e
incluye diversas familias como la familia Cebidae (cébidos, las monas
americanas) o la familia Hominidae (homínidos, nuestra
propia familia).

Además, en el caso de las especies el nombre debe ser seguido del apellido
del autor de su primera descripción (normalmente llamado la "autoridad") seguido
del año en que fue descripto por primera vez. Cuando la especie en la actualidad
está ubicada en un género diferente al que le fue asignado por su autoridad
original, el nombre del autor y el año se ponen entre paréntesis, por ejemplo,
la estrella de mar Pisaster
giganteus (Stimpson, 1857).

[editar]
Determinación o
identificación de organismos

Una vez que se obtiene un sistema de clasificación estable con todos sus
taxones correctamente nombrados, nace la subdisciplina de la
Determinación, también llamada Identificación de los organismos. La
Determinación es la disciplina que ubica a un organismo desconocido para el que
lo encontró, dentro de un taxón conocido del sistema de clasificación, a través
de sus caracteres diagnósticos. Para ello es necesario que la información
sobre los taxones esté disponible de una forma accesible, y a veces son
necesarios también otros elementos como lupas o microscopios, para observar
los caracteres del organismo que permiten ubicarlo en uno u otro taxón. La
información normalmente está disponible en enormes libros llamados Claves de
identificación que poseen un sistema ("clave") que va guiando
al lector hacia el taxón al que pertenece su organismo. Estos libros también son
llamados "Floras"
si se trata de plantas terrestres o "Faunas" en caso de animales.
Normalmente las claves de identificación son para una región dada, ya que sería
inútil ingresar en ellas la información sobre taxones que no se encuentran en la
región en la que se encontró el organismo a determinar.

[editar]
Historia de la
taxonomía

[editar]
Los orígenes
de la taxonomía

Los orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes del lenguaje, cuando las personas
llamaban con los mismos nombres a organismos más o menos similares, sistema que
persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos.
Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonómico que nombra a las
especies y las agrupa en categorías de orden superior. El ser humano posee un
concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de categorizarlas
según sus propiedades
emergentes observadas, y esto se ve reflejado en que todas las
clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre
ellas y también con las utilizadas hoy en día por los biólogos profesionales
(Hey 2001[44]
).

La taxonomía biológica como la disciplina científica que conocemos hoy en día
nació en Europa. Allí, a mediados de la Edad Media europea se habían
formado las universidades, donde se
discutían temas de índole filosófica y técnica. Fue en ese contexto donde los naturalistas se dieron
cuenta de que, si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana,
necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos:
cada especie debía ser nombrada, cada especie debía poseer un único nombre, y
cada especie debía ser descripta de forma inambigua. Posteriormente, con la
dominación militar y cultural que una Europa revitalizada sostendría sobre el
resto del mundo, el sistema allí consensuado se extendería a todo el globo.

[editar]
De la taxonomía
linneana al Origen de las especies

Portada de la obra de Linneo Species plantarum
(1753), donde se instauró el uso de la nomenclatura
binominal

Véase también: Taxonomía de
Linneo

En Europa, ya en 1583, el italiano Andreas Caesalpinus
había delineado cuáles debían ser las características de un sistema de
clasificación: debía ser fácil de usar y de memorizar, estable, predictivo y
preciso (ver Greene 1983[45]
). Por lo tanto existía la conciencia de que un sistema de clasificación no sólo
debía reflejar la naturaleza (lo que sea que eso significara para cada
investigador, teniendo en cuenta que no había conocimiento de la evolución en
ese momento), sino también servirle de utilidad a una comunidad de usuarios. Por
un tiempo los naturalistas hicieron algunos intentos de ordenar la información
disponible sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna
fue en el siglo XVIII en que la
taxonomía recibió un empujón definitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tenía
la ambición de nombrar a todos los animales, plantas y minerales conocidos en la
época, agruparlos según sus características físicas compartidas, y normalizar su
denominación. Si bien ya había publicado trabajos más modestos antes, fue en 1753 cuando publicó un
gigantesco trabajo de dos volúmenes en que almacenó y ordenó toda la información
disponible sobre las plantas, y fue el que definió las bases del sistema que se
utiliza hoy en día. El libro se llamaba Species Plantarum
("Los tipos de plantas"), y estaba escrito en latín, que era el idioma universal
de la época. En ese libro las plantas estaban agrupadas según sus similitudes
morfológicas. Linneo fue uno de los primeros naturalistas en enfatizar el uso de
similitudes entre organismos para construir un sistema de clasificación. De esa
forma y sin saberlo, estaba clasificando a los organismos en virtud de sus
similitudes genéticas, y por lo tanto también evolutivas. En su libro, cada
"tipo de planta" era descripto con una frase en latín limitada a 12 palabras.
Él propuso que esas pequeñas descripciones fueran el nombre utilizado en todo el
mundo para referirse a cada una de sus "especies". A estas pequeñas
descripciones, o polinomios, él las llamó "el nombre propio de cada
especie", pero agregó una importante innovación que ya había sido utilizada
antes por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura
binominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los
márgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre "apropiado"
polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada
con la primera palabra del polinomio (hoy llamada género), formaba un nombre más
fácil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue
nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis (en español, "Nepeta con flores en una espiga
interrumpida pedunculada"). Linneo escribió la palabra cataria en el
margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los
gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto él como
sus contemporáneos rápidamente empezaron a llamar a la planta con el nombre
Nepeta cataria, que
es el nombre que persiste hoy en día.

La nomenclatura
binominal para identificar de manera unívoca a las especies, solventaba así
los problemas de comunicación producidos por la variedad de nombres locales. A
la vez Linneo propuso un esquema jerárquico de clasificación, donde las especies
muy similares se agrupan en un mismo género. La categoría de género ya existía,
de hecho, en 1694 Joseph Pitton de
Tournefort proveyó guías para describir géneros: los caracteres de los
géneros debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles
sin el uso de un microscopio. En lo posible, estos caracteres debían ser tomados
de la flor y el fruto. Linneo utilizó
los géneros, y creía que tanto los géneros como las especies existían en la
naturaleza (eran "grupos naturales"), mientras que las categorías más altas eran
sólo materia de conveniencia humana. Esta distinción entre categoría "real" y
categoría "artificial" no era menor, ya que el creer que los géneros fueran
reales (es decir, que existen independientemente de nuestro discernimiento),
guía al investigador de una forma diferente de la que lo hace creer que la
categoría es artificial. En palabras de Linneo:

Los caracteres no hacen al género, el
género nos da sus caracteres.

Carlos Linneo 1751:119[46]

Con estas palabras, Linneo reconocía que las especies se agrupaban de forma
diferente si se elegían caracteres diferentes, pero había "algo más" que la mera
similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo género, y había
que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupación resultara
ser un "grupo natural". Esta afirmación, fruto de la intuición de Linneo, no
tendría base científica hasta la aparición de la teoría de la evolución (de
Queiroz y Gauthier 1990[47]
).

Linneo falló en la búsqueda de
caracteres que fueran comunes a todos los miembros aun en las más "naturales" de
las familias, como las umbelíferas. En la
foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeñas
inflorescencias, hábito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias de
hinojo (Foeniculum),
inflorescencias del cardo corredor (Eryngium), raíz de perejil
(Petroselinum).

Linneo también trató de agrupar a algunos géneros en familias que se podían
considerar "naturales" (la idea de que existían familias naturales data de Pierre
Magnol en 1689[48]
), si bien no les otorgaba una descripción, y para 1751 había reconocido 67 familias
(Linneo 1751[46]
), dejando muchos géneros sin ubicación. Linneo buscaba caracteres que fueran
encontrados en todos los miembros de cada familia, pero falló en su búsqueda aún
en las más "naturales" de las familias, como Umbelliferae.

Linneo también agrupó a los grupos naturales en órdenes y clases
artificiales, sólo útiles para ordenar los grupos naturales de forma que sean
fáciles de encontrar en una lista o un herbario. Los caracteres que utilizó para
ello fueron el número de estambres y el número de estilos y estigmas. Por
ejemplo, en el orden Pentandria Monogyna ubicó a los géneros Datura y Verbascum,
que tienen 2 carpelos y 1 único estilo.

Desde entonces hasta 1789, a varios autores, como a Michel
Adanson (1763-1764[49]
), se les hizo evidente que los caracteres variaban aún dentro de los grupos
"naturales", concluyendo que no hay caracteres esenciales para definir a un
grupo, y que los grupos naturales deben ser definidos sólo mediante un conjunto
de caracteres, de los cuales la mayoría, pero no necesariamente todos, estarán
en cada especie del grupo.

En 1789, Antoine-Laurent
de Jussieu en su libro Genera plantarum[50]
describió tanto géneros como familias de plantas y puso a estas últimas en
clases. Su formación de especies, géneros y familias fue exitosa, y esta
fundación jussiana es la que básicamente se conserva hoy en día para la
clasificación de las plantas, si bien con el tiempo fueron agregadas familias,
los límites de las familias existentes en ese libro fueron modificados, y fueron
agregadas más categorías, como la de orden entre familia y clase, y filo y reino
por encima de la clase.

Página de la obra de Linneo Systema naturae en
donde incluye a Homo entre los
animales.

Con respecto a los animales, en 1758 Linneo publicó la décima
edición de su Systema Naturae, en
el que listó todos los animales conocidos por él en ese momento y por primera
vez los clasificó como había hecho previamente con las plantas, adoptando la
nomenclatura binominal. Linneo nombró unas 4.400 especies de animales,
incluyendo el Homo sapiens, a pesar
de la reticencia que había en la época de considerar al hombre un animal.

De esta forma se delinearon las primeras relaciones entre las especies. Los
sistemas de clasificación pueden ser "arbitrarios", si sólo tratan de agrupar
los organismos para facilitar su determinación de manera artificiosa (por
ejemplo, de acuerdo a su utilidad para los humanos), o "naturales", cuando las
jerarquías se establecen en función de sus afinidades en la Naturaleza. La
palabra "natural" nunca fue definida científicamente, y en la época de Linneo
sólo quería decir que las especies habían sido creadas "naturalmente" parecidas
a algunas y disímiles de otras (de hecho, cada científico poseía su propia
definición de "sistema natural", que tenía que ver principalmente con cada
concepción filosófica del mundo).

En 1778 Lamarck sugirió que los
caracteres utilizados por los científicos para dividir los taxones no
necesariamente tenían que ser los mismos que la gente utilizara para
diagnosticarlos. Él promovió el uso de claves de
identificación, libros que permitían a los usuarios no expertos identificar
un organismo dado mediante caracteres fácilmente visibles. De esta forma mitigó
el conflicto entre los creadores de los sistemas de clasificación, que a medida
que aumentaba el conocimiento agrupaban a los organismos en grupos cada vez
menos intuitivos, y los usuarios de esos sistemas, que estaban más interesados
en su utilidad que en la "naturalidad" de sus grupos.

El término "Taxonomía" (Taxonomie, en francés) fue empleado por
primera vez por el biólogo suizo Augustin Pyrame
de Candolle a comienzos del siglo XIX. En términos
etimológicos estrictos, debe considerarse quizá preferible la forma «Taxinomia»,
pero tiene un uso muy limitado, casi siempre en traducciones del francés.

Un número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptaron el
concepto de "espécimen tipo". Estos "tipos" eran plantas que se guardaban en un
herbario, que representaban la forma más común del grupo, o la forma más
"perfecta" (estos autores consideraban la simetría radial y
la bisexualidad más perfectas que las demás formas, por lo que se ha dado el
caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).

Por varias décadas después de la edición de los libros de Linneo,
proliferaron los nombres para animales y plantas, y muchas veces hubo más de un
nombre para una especie dada (diferentes nombres para el mismo taxón son
llamados "sinónimos"). Cuando así era, el nombre de uso común era normalmente el
más descriptivo, o simplemente el utilizado por la autoridad más eminente del
momento. A esto se sumaba que algunos nombres de géneros y algunos epítetos
específicos eran compuestos por más de una palabra. Esta falta de estabilidad
nomenclatural hizo peligrar el logro de Linneo de una única clasificación para
la comunicación, y eso llevó a, en 1813, la adopción de un código para
nombrar a las plantas, llamado Théorie Elémentaire de la Botanique
("Teoría Elemental de la Botánica") donde se reglamentara cuál era el nombre
válido para cada taxón. Por lo mismo y para los animales, en 1842, se adoptó un código de reglas
formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of
Science ("Asociación Británica para el Avance de la Ciencia"), llamado el
Strickland Code ("Código de Strickland"). Los dos Códigos definirían las
primeras reglas de Nomenclatura, con el objetivo de obtener un solo nombre
válido para cada taxón. La razón por la que fueron realizados dos códigos en
lugar de uno solo es que los expertos en Botánica y los expertos en Zoología
trabajaban con poco conocimiento el uno del otro, por lo que resultaba difícil
que se reunieran para la creación de un único Código.

[editar]
Taxonomía y
evolución

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las
Especies.

Antes de que existiera la teoría de la evolución, se pensaba a las relaciones
entre los organismos de una forma muy parecida a las relaciones entre los países
en un mapa. Cuando irrumpió la teoría de la evolución a mediados del siglo XIX
pronto se admitió, tal como formuló el propio Darwin, que el grado de
parentesco entre los taxones (filogenia) debía ser el
criterio para la formación de los grupos. La publicación de su libro El origen de las
especies en 1859 estimuló la incorporación de
teorías evolutivas en la clasificación, proceso que hoy en día aún no está
terminado (de Queiroz y Gauthier 1992[51]
).

El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales y los defensores
de la construcción de un sistema natural fue uno
de los conflictos teóricos más intensos de la biología de los siglos XVIII y
XIX, sólo resuelto con la consolidación de la teoría de la evolución, que
ofreció el primer criterio demostrable de "naturalidad": la ascendencia común.
Mientras más parecidos eran dos organismos entre sí, más cercano era su
ascendiente común, y por lo tanto más cercanamente se agrupan en la
clasificación. Los organismos que comparten sólo unos pocos caracteres comparten
un ascendiente más lejano y por lo tanto son ubicados en taxones diferentes,
compartiendo sólo los taxones más altos.

Un paso crítico en este proceso de convertir a los sistemas de clasificación
en un reflejo de la historia evolutiva de los organismos fue la adquisición de
una perspectiva filogenética, para la cual
biólogos como Willi Hennig (entomólogo
alemán, 1913-1976), Walter Zimmermann
(botánico alemán, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr.
(botánico norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho
valiosos aportes. La Biología Sistemática es la
ciencia que se ocupa de relacionar los sistemas de clasificación con teorías
sobre la evolución de los taxones.

Hoy en día, el desarrollo de nuevas técnicas (como el análisis del
ADN) y las nuevas formas de análisis filogenético (que permiten analizar
matrices con una cantidad enorme de datos) están produciendo cambios
sustanciales en las clasificaciones al uso, obligando a deshacer grupos de larga
tradición y definir otros nuevos. Los aportes más significativos proceden de la
comparación directa de los genes y de los genomas. El "boom" de los
análisis de los genes de los organismos ha invertido el papel de la morfología
especialmente en la Taxonomía de plantas: cuando fue creada y durante muchos
años, la Taxonomía era la ciencia que agrupaba a los organismos según sus
afinidades morfológicas
(y luego también anatómicas, fisiológicas, etc.).
Pero hoy en día, cada vez más los organismos son agrupados según las similitudes
en su ADN (y recientemente, en segundo
lugar, con apoyo del registro fósil y la morfología), y la
evolución de los caracteres morfológicos es "interpretada" una vez el árbol
filogenético está consensuado. Esta situación enriqueció el campo de la Biología
Sistemática, y logró una relación íntima de esta última con la ciencia de la
Evolución,
relación que antes había sido desatendida por los científicos, debido a la
cantidad de imprecisiones que había antes de la llegada de los análisis de ADN
en los sistemas de clasificación. En muchas porciones del árbol filogenético, la
Taxonomía pasó a ser sólo la subdisciplina de la Biología Sistemática que se
ocupa de crear el sistema de clasificación según las reglas, y la "estrella"
pasó a ser el árbol filogenético
en sí. Los sistemas de clasificación se hacen en colaboración, según el árbol
filogenético más consensuado (ver por ejemplo APG II en 2003
para las angiospermas,[52]
Smith
et al. en 2006 para los helechos[53]
), y hoy en día se utilizan métodos estadísticos para consensuar los nodos del
árbol filogenético.

[editar]
Formalización de las
normas: los Códigos

El que originalmente fuera Théorie Elémentaire de la Botanique en
1813, se convirtió en el International Code of Botanical Nomenclature
("Código
Internacional de Nomenclatura Botánica" o ICBN) en 1930, que trata sobre la
nomenclatura de plantas y hongos (que trata de
diferente manera a los dos grupos mencionados). El que originalmente fuera el
Strickland Code formado en 1842, que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por la
formada International Commission on Zoological Nomenclature ("Comisión
Internacional sobre Nomenclatura Zoológica") y renombrado como International
Code of Zoological Nomenclature ("Código
Internacional de Nomenclatura Zoológica" o ICZN) en 1901. El Código Internacional de
Nomenclatura Botánica estableció al año 1753 (el de la publicación de Species
Plantarum) como el año en que se inicia la nomenclatura botánica moderna,
dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha.
De la misma forma, el Código Internacional para la Nomenclatura Zoológica
estableció al año 1758 (el año en que Linneo publicó la décima edición del
Systema Naturae) como el año de inicio de la nomenclatura zoológica,
dejando sin efecto los nombres publicados para animales antes de esa fecha. Los
dos Códigos comparten los mismos "principios de Nomenclatura" que ya fueron
descriptos, y se actualizan como resultado de los Congresos Internacionales que
se realizan regularmente para tal efecto.

Con el tiempo los bacteriólogos, que se habían atenido al código botánico,
desarrollaron su propio Código (Código
Internacional de Nomenclatura de Bacterias); y lo mismo hicieron los
virólogos (estudiosos de los virus) en el Comité
Internacional de Taxonomía de Virus. Actualmente se debate sobre la urgencia
de formalizar de manera equivalente la nomenclatura de los genes o las proteínas.

[editar]
Relación con las taxonomías
populares

A medida que avanzaba la ciencia de la taxonomía en el ámbito científico,
dentro del mismo seno de la ciencia se empezó a despreciar el valor de las
taxonomías populares, alejando cada vez más a los taxónomos europeos de lo que
consideraban sólo "una diversión para mujeres y niños" (por ejemplo ver Coulter
1895[54]
). Fuera de Europa, este desprecio llevó a los científicos muchas veces a
desvalorizar los conocimientos que tenían sobre las especies los nativos que
poseían un profundo conocimiento de la Naturaleza en el lugar del que eran
originarios.

Cuando los europeos descubrieron América y se relacionaron con sus pueblos
originarios, la voluntad de dominio de los colonizadores incluso en el terreno
intelectual los llevó a desatender esa valiosa fuente de conocimiento.

Los nombres nativos parecen perder
toda importancia y repetidamente los expedicionarios los señalan como nombres
ilegítimos. Para Antonio de Ulloa: el
lenguaje Quechua de los Incas se aproxima más al lenguaje de los niños. Al
parecer, los nativos no comprendían las palabras y los conocimientos propios de
cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad o
inmaculada concepción. Los indígenas americanos tenían innumerables
nombres para plantas pero no una única palabra que se pudiera traducir como
árbol. Culturas cuya supervivencia dependía del conocimiento y uso de la
vegetación circundante, reconocían numerosas plantas de utilidad, sabían cuáles
eran sus usos, y le habían dado nombres descriptivos. Sin embargo, es obvio que
no compartían con los naturalistas conceptos como especie, género o clase. Para
conquistar plantas extrañas, el europeo se debe deshacer de contingencias
locales y fabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificación
europeo.[55]

No obstante, el conocimiento tradicional de las culturas primitivas de las
especies biológicas locales ni fue totalmente despreciado ni ha dejado de ser
utilizado hasta la actualidad, tanto con criterios antropológicos como para la
investigación farmacéutica. La adecuación o no de las taxonomías tradicionales
al criterio científico ha sido objeto de algunas investigaciones (a veces se
identifican como idénticas especies distintas, a veces se identifican como
distintas especies idénticas).[56]

[editar]
¿Por qué cambian los
nombres de los taxones?

La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos en
los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto ocurría aún en
mayor medida antes de que los códigos internacionales reglamentaran estos
trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son
redescubiertas descripciones más antiguas del mismo taxón, y se aplica el
principio de prioridad, o cuando se observa que la descripción original en
realidad se refería a un taxón diferente. Las reglas de la nomenclatura indican
que en estos casos el nombre del taxón debe ser cambiado sin discusión pero, si
por la extensión del uso del nombre parece deseable su conservación, se ha de
promover una proposición formal ante el comité correspondiente del Congreso
Internacional. Éste puede decidir aceptar la inclusión en la lista de nomina
conservanda, nombres que se consideran válidos por razones prácticas, aunque
su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos en
los grupos ya bien estudiados, y en los Códigos hay además mecanismos para la
supresión de nombres pobremente definidos en los grupos más complicados. Una vez
asentada la taxonomía fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios
de nombres se den por esta clase de motivos.

El motivo para cambiar nombres establecidos no está sólo en la enmienda de
errores de procedimiento, sino también en la evolución del juicio científico de
los especialistas, inevitable en la medida en que crece el conocimiento. Aun
cuando las asociaciones entre los nombres y los especímenes "tipo" hayan sido
establecidas de acuerdo con todas las reglas, los nombres pueden seguir
cambiando debido esencialmente a dos causas: que los taxónomos difieran de sus
antecesores en sus opiniones acerca de cómo se deben circunscribir los taxones,
o que el descubrimiento de nueva información obligue a modificar el
criterio.

Por ejemplo, es muy común que cuando, recién descubiertos, a muchos grupos de
organismos se les dé un nombre de especie (y de género incluso)
nuevo, pero unos años después un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión
de que todos pueden hibridar entre sí y dar
descendencia fértil, por lo que unifica a todos los taxones en una única especie
(en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita
dentro del grupo), y en todo caso dejando los antiguos nombres de especies como
subespecies. Unos años
después puede llegar otro taxónomo que decide que esos grupos de organismos
deberían dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin
hibridarse (aunque pudieran) y porque cada una de las especies que él propone
forma una unidad monofilética en un
análisis de filogenia. Entonces a los que
caen en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre de
la especie más antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista
podría argumentar más tarde que todos los grupos originalmente descritos son
especies válidas del mismo género, debido a que cada uno de ellos puede ser
identificado por su propio grupo de caracteres morfológicos, y que dentro de
cada uno de ellos hay un patrón de ascendencia y descendientes. En este caso,
todos los nombres de especies cambiarían al primer nombre dado a cada grupo
cuando fue descrito, pero todos los nombres de género se unificarían en uno
solo, por lo que todos los géneros pasarían a nombrarse como el género más
antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se hubiera
debido únicamente a cambios en la "filosofía taxonómica". Estas diferencias
conceptuales entre taxónomos son extremadamente comunes hoy en día, lo cual
lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones
(Vane-Wright 2003).[57]

[editar]
Perspectivas
actuales de la ciencia de la Taxonomía

En la década de 2000 se ha
vuelto a poner de moda la ciencia taxonómica en el ambiente científico (Mallet y
Willmott 2003[15]
), debido en parte a las aproximaciones revolucionarias a los problemas
taxonómicos dadas por el análisis de ADN e Internet, y en parte debido a
la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos
viviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la
utilidad de las reglas de la taxonomía tal como está hoy en día, y se preguntan
acerca de la necesidad de reformar los Códigos
de Nomenclatura Zoológica y Botánica
(Mallet y Willmott 2003[15]
).

[editar]
Taxonomía y
biodiversidad

La Tierra hoy en día está enfrentando una crisis de biodiversidad causada por
actividades humanas (como las que llevan a la pérdida del hábitat y la
introducción de especies exóticas) comparable en magnitud a las grandes
extinciones registradas en los períodos geológicos. Hoy en día existe una
conciencia general de que no será posible conservar todas las especies. Los
especialistas deben calcular en qué hábitats y en qué especies focalizar los
presupuestos asignados a la conservación, y generar modelos predictivos acerca
del futuro de la biodiversidad. En ese sentido, la taxonomía juega un rol
preciso, en particular en lo que respecta a la definición de especie y de especiación. Por ejemplo,
Peterson y Navarro-Sigüenza (1999[58]
) analizaron la cantidad de especies de aves endémicas de México utilizando dos
clasificaciones diferentes basadas en diferentes conceptos de especie. Según el
concepto biológico de especie (el que agrupa dentro de la misma especie a los
organismos con capacidad de hibridar y dar descendencia fértil), obtuvieron 101
especies, con la mayor concentración de especies endémicas en las regiones
montanas del sur y del oeste. En cambio según el concepto filogenético de
especie (que asigna como miembros de una especie a los que poseen evidencia de
formar una unidad evolutiva en un análisis de filogenia, más allá de si pueden
hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249 especies endémicas, con la
mayor concentración en zonas tanto llanas como montanas del oeste. La selección
de una clasificación por sobre la otra, por lo tanto, afecta enormemente las
prioridades de conservación de cada hábitat. La situación se agrava si se tiene
en cuenta que las especies evolucionan, y aun cuando los investigadores se
pongan de acuerdo acerca de qué agrupaciones de organismos constituyen una
especie hoy en día, algunas de ellas dejarán de ser una única especie en un
futuro no muy lejano. En ese sentido, Q. Wheeler (editor) propone la utlización
de una "aproximación conceptual" para realizar un análisis de largo plazo de
biodiversidad (Wheeler 2008[59]
).

[editar]
El rol del ADN en
la taxonomía

Las secuencias de ADN se utilizan cada vez más en los
análisis
filogenéticos debido a que unos pocos cientos de bases, con su cantidad
enorme de combinaciones potenciales, bastan para hacer análisis de
identificación y parentesco. Por eso algunos autores, como Hebert et al.
(2003[60]
), y Tautz et al. (2003[61]
), proponen un rol central del ADN en la definición de las especies, de forma
que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debería ser uno de
los caracteres del espécimen tipo, y una especie de marca para el taxón al cual
pertenece el espécimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un
carácter clave, de utilización similar a como se usaría el código de barras en
los supermercados. Esta "Taxonomía basada en ADN" aún adolecería de muchos de
los mismos problemas que tienen los demás enfoques: por ejemplo, el problema de
los límites de la circunscripción de los taxones. Los cambios de nombres que más
molestan y aburren a los biólogos son los que se dan no por deficiencias en la
anterior circunscripción de los taxones, sino porque cambian los conceptos
utilizados para definirlos. Otro problema es que hay que decidir qué secuencia
usar, ya que algunas secuencias no dan una información que diferencie al taxón
de los demás. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado
durante millones de generaciones después de la especiación, o debido al fenómeno
de introgresión (de esa forma
un gen que se había diferenciado vuelve a su estado anterior). Por lo tanto, de
la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo carácter morfológico
para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola
secuencia de ADN (Mallet y Willmott 2003[15]
). Aún cuando la "Taxonomía basada en ADN" fuera financiada, es necesario
preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso
de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que
sólo el 10 % de las especies del planeta ha sido descripto (Mallet y
Willmott 2003[15]
). Debido a eso, probablemente la mayoría de los biólogos verán a las secuencias
de ADN como un complemento más que como un reemplazo de la información
morfológica. De todas formas, los Códigos de Botánica y Zoología hoy en día no
especifican ningún carácter en particular para diagnosticar nuevos taxones, así
que la "Taxonomía de ADN" ya es válida, si bien la descripción de caracteres
visibles puede ser de uso más inmediato y definitivamente más interesante que la
lectura de las secuencias de ADN.

Ya es rutina que las especies de microorganismos se
delimiten a través de métodos moleculares, y, para dilucidar el árbol de la vida completo, sería
claramente útil secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Para
lograr esto último, sería necesario un "proyecto genoma horizontal", y un
sistema de archivo de ADN, más allá de si el ADN se vuelve un requerimiento en
la descripción de todas las especies o no. Por otro lado si bien hoy en día su
uso es más limitado que lo propuesto por sus seguidores, la obtención del
"código de barras de ADN" de algunas especies llevó al descubrimiento de
especies crípticas (que son tan parecidas morfológicamente entre sí que hasta
ahora habían sido categorizadas como una única especie, ver por ejemplo Siddall
et al. 2007,[62]
aunque hay que tener en cuenta que en otros estudios no ha sido útil para
identificar especies, por ejemplo Elias et al. 2007[63]
).

Los potenciales beneficios de obtener la misma secuencia de ADN en todas las
especies en lo que respecta a la comprensión de las relaciones filogenéticas de
toda la vida, han llevado a muchos científicos a organizarse dando como
resultado la primera conferencia científica internacional llamada "Barcoding of
Life" ("Tomando el código de barras de la vida") en el Museo de Historia Natural
en Londres en febrero del 2005 (Savolainen et al. 2005[64]
), y la Segunda Conferencia en Taipei en el 2007 (Sciencedaily 2007[65]
).

[editar]
Iniciativas
taxonómicas en Internet

Muchas iniciativas taxonómicas se han afianzado en Internet, quizás demasiadas.
Las más populares en el ambiente científico quizás sean las siguientes (Mallet y
Willmott 2003[15]
):

All-Species http://www.allspecies.org/

GBIF http://www.gbif.org/

Species 2000 http://www.sp2000.org/

Tree of Life http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html

Pero existen más de 50 proyectos más en todo el mundo. Charles Godfray
(2002)[66]
es sólo uno de los tantos que recientemente propusieron la integración de toda
la información taxonómica en un solo portal revisado por pares
("peer-reviewed"), para reemplazar el sistema actual de descripciones de
especies dispersas a lo largo de cientos de revistas a las que es complicado
llegar. Lo cierto es que una web universal de información taxonómica sólo se
dará cuando exista una web que dé la mejor información, la más completa,
actualizada, de contenido libre, y amigable ("user-friendly"), entonces las
demás caerán en desuso. Sólo en las bacterias esa información ya está
unificada.[67]

[editar]
Propuestas de un registro
central de nombres

El mismo Charles Godfray (2002)[66]
propone además de lo anterior, una "primera revisión a través de la web" como el
nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los
sinónimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de
la validación en Internet. Alessandro Minelli, el presidente de la Comisión
Internacional para la Nomenclatura Zoológica, también argumenta a favor de un
registro central de nombres (Minelli 2003).[68]

El código para las bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos
los nombres válidos de las bacterias ahora son publicados en una única revista,
con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980.[67]
Pueden esperarse reformas similares en los códigos de los macroorganismos, pero
los zoólogos y los botánicos todavía tienen que ratificar las propuestas. La
posibilidad de que unos pocos especialistas puedan monopolizar la nomenclatura
fue una de las preocupaciones que llevó a los botánicos a rechazar las llamadas
para un registro central de los nombres en el Congreso Internacional de Botánica
en 1999 (Greuter et al. 2000), propuestas similares fueron rechazadas en
el Código de Zoología de 1999 (International Commission on Zoological
Nomenclature, 1999). Además, como muchos cambios son debidos a diferencias
en los conceptos de especie más que a la confusión acerca de la prioridad de
nombres o la identificación, la estabilidad de los nombres es improbable aun
cuando se llegue a tener un único registro de ellos.

[editar]
Propuestas de taxonomía libre de
rangos

También cabe preguntarse por el futuro de la "taxonomía libre de rangos"
("rank-free taxonomy") y el PhyloCode[14]
creado hace unos años. Los que lo apoyan esperan reemplazar la nomenclatura
Linneana basada en rangos o categorías taxonómicas, con un sistema uninominal
para nombrar clados. Esta aproximación dejaría
de lado el difícil debate acerca de qué clados constituyen un taxón con sus
correspondientes nombre y categoría taxonómica. El PhyloCode no llegó a
discutirse en el debate acerca de una taxonomía unitaria al menos hasta el 2003
(Mallet y Willmott 2003[15]
). Por otro lado los sistemas de clasificación modernos basados en análisis
moleculares de ADN (como el APG II,
el de Smith
et al.), si bien utilizan la nomenclatura binominal y las categorías
propuestas por Linneo, por arriba de orden o clase utilizan clados "flotantes"
no asignados a categorías taxonómicas. Eso puede cambiar en el futuro, cuando
las investigaciones en filogenia se consideren terminadas, o bien puede haber
nodos que nunca sean asignados a taxones, porque los investigadores coinciden en
que no es necesario que todos los nodos sean "nombrados".

[editar]
El futuro de los
Códigos

Más allá de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas de un
registro central de nombres, como la "taxonomía libre de rangos" y la "taxonomía
basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la nomenclatura
taxonómica son inadecuadas. Estos Códigos son el resultado de centurias de
debate. Más allá de sus debilidades, son logros impresionantes que pueden ser
adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Las reformas a la nomenclatura
son necesarias continuamente, pero el éxito y la universalidad del sistema
requiere que los reformadores actúen con sensibilidad y sólo con amplio
consenso, para evitar la fragmentación del conocimiento existente en múltiples
sistemas incompatibles (Mallet y Willmott 2003[15]
).

[editar]
Citas de
publicaciones

↑
Soltis, D. E.; Soltis, P.
S. (2003). «The Role of Phylogenetics in Comparative
Genetics» Plant Physiol.. n.º
132. pp. 1790-1800. PMID 12913137. Consultado el 26-8-2007.

↑ Simpson, G. G. (1961).
Principles of animal taxonomy, Columbia University Press edición. ISBN
0-231-02427-4.

↑ Ashlock, P. D. (1979). «An Evolutionary Systematist's View of
Classification» Syst. Zool.. n.º
28. pp. 441-450. DOI 10.2307/2412559. Consultado el
28-8-2007.Presentación de un método explícito y fácil de
seguir para construir una clasificación taxonómica evolucionista.

↑ Cronquist, A. (1987). «A Botanical
Critique of Cladism» Bot. Rev.. n.º
53. pp. 1-52. ISSN
CODEN BOREA4 0006-8101 CODEN BOREA4. Consultado el
28-8-2007.

↑ Mayr, E.; Ashlock, P. D. (1991).
Principles of Systematic Zoology. 2ª ed., McGraw-Hill edición. ISBN
0-07-041144-1.

↑ Stuessy, T. F. (1983). «Phylogenetic
Trees in Plant Systematics» Sida. n.º
10. pp. 1-13. Consultado el 28-8-2007.

↑
Stevens, P.
F. (1960-1985). «Evolutionary Classification in Botany» J.
Arnold Arbor.. n.º 67. pp. 313-339. ISSN
CODEN JAARAG 0004-2625 CODEN JAARAG. Consultado el
28-8-2007.

↑ a
b
c
Stevens, P. F. (1997).
Dransfield, J., Coode, M. J. E., y Simpson, D. A. (ed.). Plant diversity in
Malesia III: Proceedings of the 3rd International Flora Malesiana Symposium
1995, Royal Botanical Gardens edición, pp. 295-319. ISBN
1-900347-42-3.

↑ Sokal, R. R. (1986). «Phenetic Taxonomy: Theory and Methods» Annu. Rev.
Ecol. Syst.. n.º 17. pp. 423-442. Consultado el
28-8-2007.

↑ a
b
Sneath, P. H. A.; R. R.
Sokal (1973). Numerical Taxonomy, Freeman edición. ISBN
0-7167-0697-0.

↑ Farris, J. S. (1979). «The Information Content of the Phylogenetic
System» Syst. Zool.. n.º
28. pp. 458-519. DOI 10.2307/2412562. Consultado el 28-8-2007.

↑ Donoghue, M. J; Cantino, P.
D. (1988). «Paraphyly, Ancestors, and the Goals of Taxonomy: A Botanical
Defense of Cladism» Bot. Rev.. n.º
54. pp. 107-128. Consultado el 28-8-2007.

↑ Abbott, L. A.; Bisby, F. A. y
Rogers, D. A. (1985). Taxonomic Analysis in Biology, Columbia
University Press edición. ISBN
0-231-04926-9 (cloth); 0-231-04927-7 (paper). Una
introducción a varios métodos fenéticos.

↑ a
b
«PhyloCode» (en inglés).
Consultado el 28-8-2007.

↑ a
b
c
d
e
f
g
h
J. Mallet; Willmott, K. (2003). «Taxonomy: Renaissance or Tower of Babel?» Trends
Ecol. Evol.. Vol. 18. n.º
2. pp. 57-59. Consultado el 28-8-2007.

↑ a
b
c
Davis, P. D.; Heywood, V.
H. (1963). Principles of Angiosperm Taxonomy, Van Nostrand edición. ISBN
0-05-000824-2.

↑
International Commission on Zoological Nomenclature. «The Bulletin of
Zoological Nomenclature» (en inglés).
Consultado el 2009-07-05.

↑ King, M. (1993). Species
evolution: The role of chromosome change., Cambridge University Press
edición. ISBN
0-521-35308-4.

↑ (1995) Lambert, D. M. y Spencer, H. G. (ed.).
Speciation and the Recognition Concept: Theory and Application, Johns
Hopkins University Press edición. ISBN
0-8018-4740-0 (hardcover); 0-8018-4741-9 (paperback).

↑ (1997) Claridge, M. F., Dawah, H. A., y Wilson, M.
R. (ed.). Species: the Units of Biodiversity, Chapman & Hall
edición. ISBN
0-412-63120-2; ISBN-13: 978-0412631207.

↑ (1998) Howard, D. J. y Berlocher, S. H. (ed.).
Endless forms: Species and Speciation, Oxford University Press edición.
ISBN
0-19-510901-5; ISBN-13: 978-0195109016.

↑ (1999) Wilson, R. A. (ed.). Species: New
Interdisciplinary Essays, MIT Press. edición. ISBN
0-262-23201-4 (Hardcover); ISBN
0-262-73123-1 (Paperback).

↑ Levin, D. A. (2000). The
Origin, Expansion, and Demise of Plant Species, Oxford University Press
edición. ISBN
0-19-512728-5 (hardcover); ISBN
0-19-512729-3 (paperback).

↑ (2000) Wheeler, Q. D., y Meier, R. (ed.).
Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate, Columbia University
Press edición. ISBN
0-231-10143-0 (paperback), ISBN
0-231-10142-2 (hardcover).

↑ Schilthuizen, M. (2001).
Frogs, Flies and Dandelions: Speciation - The Evolution of New
Species., Oxford University Press edición. ISBN
0-19-850393-8 (Hardcover); ISBN
0-19-850392-X (Paperback).

↑ Mayr, E. (1963). Animal
Species and Evolution, Harvard University Press/Belknap Press edición. ISBN
0-674-03750-2.

↑ Templeton, A. R. (1989).
Otte, D. y Endler, J. A. (ed.). The Meaning of Species and Speciation: A
Genetic Perspective, Sinauer edición, Sunderland, MA.: Speciation and its
Consequences, pp. 3-27. ISBN
0-87893-658-0.

↑ Coyne, J. A. (1992). «Genetics and Speciation» Nature. n.º
355. pp. 511-515. DOI 10.1038/355511a0. Consultado el 19-10-2007.

↑ Mayr, E. (1992). «A Local Flora and the Biological Species Concept» Am.
J. Bot.. n.º 79. pp. 222-238. DOI 10.2307/2445111. Consultado el 19-10-2007.

↑ Ehrlich, P. R.; Raven, P.
H. (1969). «Differentiation of
Populations» Science. n.º
165. pp. 1228-1232. PMID 5803535. Consultado el 19-10-2007.

↑ Raven, P. H. (1976). «Systematics and Plant Population Biology» Syst.
Bot.. n.º 1. pp. 284-316. doi
10.2307/2418721. Consultado el 19-10-2007.

↑ Mishler, B. D.; Donoghue, M.
J. (1982). «Species Concepts: A Case for Pluralism» Syst.
Zool.. n.º 31. pp. 491-503. DOI 10.2307/2413371. Consultado el 19-10-2007.

↑ Donoghue, M. J. (1985). «A Critique of the Biological Species Concept and Recommendations
for a Phylogenetic Alternative» The Bryologist. n.º
88. pp. 172-181. DOI 10.2307/3243026. Consultado el 19-10-2007.

↑ Mishler, B. D.; Brandon, R.
N. (1987). «Individuality, Pluralism, and the Phylogenetic Species
Concept» Biol. Phylos.. n.º
2. pp. 397-414. ISSN 0169-3867 (Print) 1572-8404
(Online). Consultado el 19-10-2007.

↑ Nixon, K. C.; Wheeler, Q. D. (1990). «An
Amplification of the Phylogenetic Species
Concept» Cladistics. n.º
6. pp. 211-223. Consultado el 19-10-2007.

↑ Davis, J. I.; Nixon, K. C. (1992). «Populations, Genetic Variation, and the Delimitation of
Phylogenetic Species» Syst. Biol.. n.º
41. pp. 421-435. DOI 10.2307/2992584. Consultado el 19-10-2007.

↑ Kornet, D. J. (1993).
Reconstructing Species: Demarcations in Genealogical Networks,
Disertación doctoral no publicada. edición.

↑ Baum, D.; Shaw, K. L. (1995).
Hoch, P. C. y Stephenson, A. G. (ed.). Genealogical Perspectives on the
Species Problem, Missouri Botanical Garden edición, St. Louis.:
Experimental and Molecular Approaches to Plant Biosystematics (Monographs in
Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, Vol. 53)., pp. 289-303.
ISBN
0-915279-30-4; ISSN 0161- 1542.

↑ McDade, L. (1995). Hoch, P. C.
y Stephenson, A. G. (ed.). Hybridization and Phylognetics, Missouri
Botanical Garden edición, St. Louis.: Experimental and Molecular Approaches to
Plant Biosystematics (Monographs in Systematic Botany from the Missouri
Botanical Garden, Vol. 53)., pp. 305-331. ISBN
0-915279-30-4; ISSN 0161- 1542.

↑
Stevens, P. F. (1997). «How to Interpret Botanical Classifications: Suggestions from
History» Bioscience. n.º
47. pp. 243-250. DOI 10.2307/1313078. Consultado el 28-8-2007.

↑ «Curiosities of Biological Nomenclature» (Enero de 2008).
Consultado el 19-5-2008.

↑ Bacteriologocal Code (1990 Revision)

↑ Por ejemplo,
las infrafamilias de Testudines Chelodd (Gaffney
& Meylan 1988: 169) and Baenodd (ibid., 176).

↑
Hey, J. (2001). «The mind of the
species problem» Trends in Ecology and Evolution. Vol.
16. n.º 7. pp. 326-329. Consultado el 29-4-2009.

↑
Greene, E. L. (1983). F.
N. Egerton (ed.). Landmarks of Botanical History, 2 vols..
fue escrito casi 100 años antes de su publicación, pero la mitad del
libro fue publicado por primera vez recién en 1981 (cuidadosamente editado
entonces), este trabajo cubre la botánica hasta el siglo XVI, si bien autores
más tardíos, como Tournefort, también fueron incluidos.

↑ a
b
Linnaeus, C. (1751).
Philosophia Botanica, Kiesewetter edición. ISBN
0-19-856934-3 (paperback); ISBN
0-19-850122-6 (hardcover).

↑
de Queiroz, K.; Gauthier,
J. (1990). «Phylogeny as a Central Principle in Taxonomy: Phylogenetic
Definitions of Taxon Names» Syst. Zool.. n.º
39. pp. 307-322. DOI 10.2307/2992353. Consultado el 28-8-2007.
Propone abandonar el sistema linneano.

↑ Adanson, M. (1763-1764).
Familles de plantes, 2 vols..

↑ Adanson, M. (1763-1764).
Familles des Plantes. 2 vols., Vincent edición. ISBN
3-7682-0345-X.

↑ de Jussieu, A. -L. (1789).
Genera Plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in
hortu regio Parisiensi exaratum, anno M. DCC. LXXIV., Hérissant and
Barrois edición.

↑ de Queiroz, K.; Gauthier, J. (1992). «Phylogenetic taxonomy» Annu. Rev. Ecol.
Syst.. n.º 23. pp. 449–480. DOI 10.1146/annurev.es.23.110192.002313. Consultado el
05-7-2009.

↑
APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for
the Orders and Families of Flowering Plants: APG II» Botanical
Journal of the Linnean Society. n.º
141. pp. 399-436. Consultado el 28-8-2007.

↑ Smith, A. R.; Pryer, K. M., Schuettpelz, E.,
Korall, P., Schneider, H. y Wolf, P. G. (2006). «A
Classification for Extant Ferns» Taxon. Vol. 3. n.º
55. pp. 705-731. Consultado el 28-8-2007.

↑
Coulter, J. M. (1895).
The botanical outlook..

↑ Nieto Olarte, M. (2003). «Historia
Natural y la Apropiación del Nuevo Mundo en la Ilustración
Española» Bull. Inst. Fr. Ètudes Andines. Vol. 3. n.º
32. pp. 417-429. Consultado el 28-8-2007. Para
las frases textuales de Ulloa cita como fuente a Pagden, 1993: 132

↑ Muelas, L. (1997). «La Patente del Yagé» Semillas. n.º
9. Consultado el 28-8-2007.

Los indígenas a veces tienen nombres
especiales para diversos tipos de Yagé, y les atribuyen distintos efectos,
incluso creen que tienen diferentes composiciones químicas. Las
clasificaciones hechas por las indígenas pueden referirse a la edad, a las
diferentes partes del bejuco, o a formas ecológicas derivadas de variadas
condiciones de crecimiento, dependientes del suelo, la humedad, el
sombrío...

↑ Vane-Wright, R.I. (2003). «Indifferent Philosophy versus Almighty Authority: on Consistency,
Consensus and Unitary Taxonomy» Syst. Biodiv.. DOI 10.1017/S1477200003001063. Consultado el
28-8-2007.

↑ Peterson, AT; A. Navarro-
Sigüenza (1999). «Alternate species concepts as bases for determining priority
conservartion areas» Conservation Biology. Vol.
13. pp. 427-431. DOI
10.1046/j.1523-1739.1999.013002427.x.

↑ (2008) Q. Wheeler (ed.). The New Taxonomy.
ISBN
978-0-8493-9088-3.

↑
Hebert, P. D. N.; Cywinska, A., Ball, S. L. y
De Waard, J. R. (2003). «Biological Identifications through DNA
Barcodes» Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. Vol. 270. n.º
1512. pp. 313–321. DOI 10.1098/rspb.2002.2218. Consultado el 28-8-2007.

↑
Tautz, D.; Arctander, P., Minelli, A.,
Thomas, R. H., y Vogler, A. P. (2003). «A Plea for
DNA Taxonomy» Trends Ecol. Evol.. Vol. 18. n.º
2. pp. 70-74. Consultado el 28-8-2007.

↑
Siddall, M. E.; P. Trontelj, S. Y. Utevsky,
M. Nkamany y K. S. Macdonald (2007). «Diverse molecular data demonstrate that commercially available
medicinal leeches are not Hirudo medicinalis» Proc. R. Soc.
B. Vol. 274. n.º 1617. pp. 1481-1487. Consultado
el 9-5-2009.

↑
Elias, M.; R. I. Hill, K. R. Willmott, K. K.
Dasmahapatra, A. V.Z Brower, J. Mallet y C. D. Jiggins (2007). «Limited performance of DNA barcoding in a diverse community of
tropical butterflies» Proc. R. Soc. B. Vol. 274. n.º
1627. pp. 2881-2889. Consultado el 9-5-2009.

↑
Savolainen, V.; R. S. Cowan, A. P. Vogler,
George K. Roderick, y Richard Lane (2005). «Towards writing the encyclopaedia of life: an introduction to DNA
barcoding» Phil. Trans. R. Soc. B. pp. 1-7. DOI 10.1098/rstb.2005.1730. Consultado el 9-5-2009.

↑
«How DNA Barcoding Can Help
Science» Sciencedaily. Consultado el 9-5-2009.

↑ a
b
Godfray, H. C.
J. (2002). «Challenges for Taxonomy» Nature. n.º
417. pp. 17-19. DOI 10.1038/417017a. Consultado el 28-8-2007.

↑ a
b
«Código Internacional para la Nomenclatura de Bacterias» (en inglés). Consultado el 28-8-2007.

↑
Minelli, A. (2003). «The Status of
Taxonomic Literature» Trends Ecol. Evol.. Vol. 18. n.º
2. pp. 75-76. Consultado el 28-8-2007.

[editar]
Referencias

Judd, W. S.; Campbell,
C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002). Plant
systematics: a phylogenetic approach, Second Edition, Sinauer Axxoc
edición. ISBN
0-87893-403-0.

Brusca, R. C.;
Brusca, G. J. (2003). «Classification, Systematics, and Phylogeny»,
Invertebrates, Second Edition, Sinauer Associates Inc., Publishers
edición, pp. 23-39. ISBN
0-87893-097-3.

Simpson, Michael G.
(2005). «Plant Nomenclature», Plant Systematics.. Elsevier Inc., pp.
501-515. ISBN
0-12-644460-9 ISBN-13 978-0-12-644460-5.

Raven, P. H.; Evert,
R. F., Eichhorn, S. E (1999). «Systematics: The Science of Biological
Diversity», Biology of Plants, 7e, W. H. Freeman edición. ISBN
1-57259-041-6; ISBN-13 978-1572590410.

En perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía:

Mallet, J.; Willmott,
K. (2003). «Taxonomy: Renaissance or Tower of Babel?» Trends
Ecol. Evol.. Vol. 18. n.º
2. pp. 57-59. Consultado el 28-8-2007.

[editar]
Véase también

Biología Sistemática

Taxonomía
Linneana

Nomenclatura
(biología)

Código
Internacional de Nomenclatura Zoológica

Código
Internacional de Nomenclatura Botánica

Código
Internacional de Nomenclatura de Bacterias

Obtenido de "http://es.wikipedia.org/wiki/TaxonomÃa"

Categoría:
Taxonomía

Categorías ocultas: Wikipedia:Artículos
destacados | Wikipedia:Artículos
destacados en w:ca

Vistas

Artículo

Discusión

Editar

Historial

Herramientas personales

Probar
Beta

Registrarse/Entrar

Buscar

Navegación

Portada

Portal de la
comunidad

Actualidad

Cambios
recientes

Página
aleatoria

Ayuda

Donaciones

Imprimir/exportar

Crear un libro

Descargar como PDF

Versión
para imprimir

Herramientas

Lo
que enlaza aquí

Cambios
en enlazadas

Subir
archivo

Páginas
especiales

Enlace
permanente

Citar
este artículo

En otros idiomas

العربية

Български

Brezhoneg

Bosanski

Català

Česky

Dansk

Deutsch

Ελληνικά

English

Esperanto

Eesti

Suomi

Français

Frysk

Galego

Gaelg

עברית

हिन्दी

Hrvatski

Magyar

Bahasa
Indonesia

Italiano

日本語

한국어

Latina

Limburgs

Líguru

Lietuvių

Bahasa
Melayu

Nederlands

‪Norsk
(bokmål)‬

Novial

Occitan

Polski

Português

Română

Русский

Sicilianu

Srpskohrvatski /
Српскохрватски

Simple English

Slovenčina

Slovenščina

Српски / Srpski

Svenska

ไทย

Türkçe

Українська

Tiếng Việt

ייִדיש

中文

Esta página fue modificada por última vez el 17:12, 2 dic 2009.

El texto está disponible bajo la Licencia Creative
Commons Reconocimiento Compartir Igual 3.0; podrían ser aplicables
cláusulas adicionales. Lee los términos de uso
para más información.

Política
de privacidad

Acerca de
Wikipedia

Descargo
de responsabilidad